Мидии (Mytilidae)


Тип Mollusca Cuvier, 1797
Класс Bivalvia Linne, 1758
Надотряд Autobranchia Grobben, 1894
Отряд Mytiliformes Ferussac, 1822
Подотряд Mytiloidei Ferussac, 1822
Надсемейство Mytiloidea Rafinesque, 1815
Семейство Mytilidae Rafinesque, 1815
Распространение. Мидии — типичные представители двустворчатых
моллюсков. Ареал их распространения разнообразен. Они встречаются
настолько широко, что выделить конкретные границы их обитания прак-
тически невозможно. Показательны ареалы распространения мидий
съедобной (Mytilus edulis) и тихоокеанской (М. trossulus). Они оби-
тают в Тихом (Охотское и Берингово моря) и Северном Ледови-
том океанах (Баренцево, Белое, Карское, Чукотское, Бофорта моря);
в южных проливах Канадского Арктического архипелага и в Гудзон-
ском заливе; в Атлантическом океане, о т
г
ш т а т а Южная Каролина
(США) до Земли Баффина; у западной Гренландии и у Исландии;
у Европы, к югу до Бискайского залива и в Балтийском море [139].
Эти мидии также широко распространены У северных берегов Китая
и Японии (о-ва Хонсю и Хоккайдо), во в с е х Дальневосточных морях
[138]. Поэтому установить типовое местонахождение вида М. edulis
затруднительно, видимо, это — приевропейские воды [13У].
Основным культивируемым видом 0 м и Р е является съедобная ми-
дия (М. edulis). Она широко распространена в прибрежных акваториях
Испании, Голландии, Дании, Норвегии, СССР (северные и дальневос-
точные моря), Японии, Китае и многи* №УГИХ странах. Средиземно-
морская мидия (Mytilus galloprovincialisb В Т 0 Р а я п 0 масштабам куль-
тивирования, имеет значительно меньший ареал распространения. Она


обитает на Атлантическом побережье Е Б Р ° П Ы <К c e . f РУ о т Бискайского
залива), в Средиземном, Эгейском, Мр^°РН 0 М ' Черном, Азовском и
Японском' морях [140]. Мидия Грея (5renomytilus grayanus) распро-
странена в Японском и Охотском (на * Р а и н е м ю г е : юг Сахалина,
лагуна Буссе) морях; встречается по тихоокеанскому побережью о-ва
Хоккайдо и севера о-ва Хонсю. ЧилийсК^ мидия (Mytilus edulis chilensis)
отмечена у побережья Чили [Н2 Ь Ц С С . С Р мидии можно
встретить в северных (Белое, Баренцево Балтийское) южных (Черное,
Азовское) и дальневосточных (Японское, Охотское, Берингово, Чукот-
ское) морях (рис. 1).
Среда обитания. Мидии живут в М°РСКИХ и солоноватых водах.
Часто моллюски образуют мощный прибр^ныи пояс и встречаются на
разных естественных субстратах - камН*х>„ с к а л а х ' створках других
моллюсков. Максимальные скопления м*Дии наблюдаются на банках,
где плотность моллюсков достигает н е с к о р 0 с о т о с о б е и н а 1 м*- М иДи и
обитают также на разных грунтах, но наиболее часто на илисто-песча-
ном с большим содержанием мидиевой р#кУшки- „ с„
Максимальные глубины распространения мидии составляют 150-
200 м. В прибрежныхзонах открытый **>™g\ ZTyZT Т Т о Т
сосредоточены до глубины 100 м, а в заливах и лагунах — до 50 м.
По мере увеличения глубины биомасс^ МЙДИИ № 0 сокращается.
Мидии встречаются в водах соленостью о т 4 д о 4 0 %°- Оптимальная
соленость составляет 17-34 %0. Резкое сужение солености воды отри-
цательно влияет на жизнедеятельность моллюсков, особенно на их раз-
множение. Нижний предел солености во*»' К°ТОРЬШ м и д и и способны
вынести, равняется 5-8 %0. М. edulis способна переносить нулевую
соленость в течение 2 недель [15]. У сР^иземноморскои мидии при
солености воды ниже 10 %0 резко нарушаются процессы репродуктив-
Г°Моллюски могут длительное время находиться в анаэробных усло-
виях. Мидий М. edulis можно хранить без воды 14 сут при 7,2 С,
, п п „г0 моря, встречается и в отдельных
1 Средиземноморская мидия, помимо ЯпонскО1" г
районах Тихого океана.

 Рис. 1. Распространение мидий (сем. Mytilidae)
в дальневосточных морях СССР [138]:
а—Mytilus trossulus, б — Grenomytilus grayanus,


огход моллюсков при этом составляет 10 %; при хранении в течение
31 сут при 1,7 °С — отход такой же [151]. Мидии также обладают
устойчивостью к обсыханию. При температуре 15—18 °С и относитель-
ной влажности в тени 90—100 % длительность обсыхания мидий
М. edulis составляет 10 сут. Молодь мидий светлолюбива, вариабель-
ность роста моллюсков в темноте ниже, чем на свету [15].
Моллюски переносят широкий температурный диапазон воды (от 2
до +ЗО°С). Оптимальная температура воды для роста и развития
мидий различна. Для М. galloprovincialis, обитающей у берегов Крыма,
оптимальная температура находится в пределах 14—18°С. При низкой
(ниже 7 °С) и высокой (свыше 22 °С) температуре воды фильтрацион-
ная способность мидии снижается. Мидия размером 5—6 см способна
фильтровать 60—70 л воды в сутки. Благоприятный кислородный режим
для мидий находится в пределах 3—6 мг-л~' и может изменяться в
зависимости от условий среды обитания, сезона года. Максимум потреб-
ления кислорода наблюдается в период размножения.
Внешнее и внутреннее строение. Анатомия и морфология мидий
приведены во многих зоологических учебниках, в ряде специальных
работ, в частности подробно описаны О. А. Скарлато, А. В. Ивановым
[52, 138], поэтому мы напомним лишь некоторые особенности внешнего
и внутреннего строения моллюсков.
Мидии — двусторонне-симметричные животные с раковиной, образо-
ванной двумя клиновидными створками. Макушка раковины располо-
жена на переднем конце, и по степени ее смещения мидий можно
отнести к моллюскам с разносторонними раковинами. Поверхность
раковины гладкая, с тонкими линиями нарастания (рис. 2). У мидий
Grenomytilus grayanus помимо линий нарастания раковина покрыта
радиальной штриховкой. По одинаковым очертаниям створок раковину
мидий можно отнести к равностворчатым раковинам. Створки раковины
образованы внешним конхиолиновым слоем и несколькими карбонат-
ными слоями с призматической и перламутровой структурами. Соедине-
ние створок происходит за счет лигамента. Мидии имеют лишь наруж-
ный лигамент. Смыкание створок осуществляется двумя мускулами-
замыкателями, прикрепленными концами к створкам. Передний мускул
меньше заднего.
Тело моллюска одето мантией, наружная поверхность которой
выделяет раковину. Мантия состоит из правой и левой лопастей (ман-
тийные складки), которые ограничивают собой мантийную полость.
Мантийные лопасти срастаются почти вдоль всей спинной стороны
мидии. Сзади свободные края мантийных лопастей связаны поперечным
парусом. Между ним и спинным срастанием (спайкой) мантийных
лопастей расположено верхнее выводное отверстие (выводной сифон).
Под жаберным парусом, между свободными краями мантии, где внут-
ренние краевые складки мантии образуют бахромчатые выросты, вода
поступает в мантийную полость, т. е. нижнее вводное отверстие отсут-
ствует [52]. С брюшной стороны тела расположен мускулистый
вырост—нога, утративший функцию органа движения и находящуюся
в рудиментарном состоянии. У основания ноги мидии заключена бис-
сусная железа, выделяющая тонкие нити (биссус), служащие для при-
крепления моллюска к субстрату.
Пищеварительная система начинается ртом, который ведет непо-
средственно в пищевод и, расширяясь, переходит в желудок, представ-
ляющий собой объемистый мешок. На брюшной стороне желудок обра-
зует непарный слепой карман, в котором располагается кристаллический

Рис. 2. Строение мидии (по: [138] с изменением):
а — правая створка раковины, б — мидия,
вскрытая с правой стороны; / — зоны
роста, 2 — линии нарастания, 3 — макуш-
ка, 4 — передний мускул-замыкатель, 5 —
передний мускул-втягиватель ноги, 6 —
передняя петля кишки, 7 — желудок. 8 —
печень, 9 — околосердечная сумка, 10 —
мускулы-втягиватели ноги, // — линия раз-
реза через правую мантийную складку,
12 •— задняя кишка, 13 — задний мускул-
замыкатель. 14 — заднепроходное отвер-
стие, 15 — неудаленная часть правой ман-
тийной складки, 16 — левая мантийная
складка, 17 — левая жабра, 18 — брюш-
ной (нижний) отдел туловища, 19 — зад-
няя петля кишки, 20 — нога, 21 — слепой
карман желудка, 22 — внутренняя ротовая
лопасть правой стороны, 23 — наружная
ротовая лопасть, 24 — кристаллический
стебелек, 25 — пищевод
22 23 24 25
стебелек — студенистый ферментный стержень. Стебелек постепенно
растворяется и выделяет пищевой фермент (см. рис. 2).
В мантийной полости по бокам тела мидий расположены жабры.
Каждая жабра состоит из приросшей к телу жаберной оси и отходящих
от нее двух рядов филаментов (жаберные нити). Совокупность нитей
каждого ряда образует полужабры. Между жаберными нитями сраще-
ний не образуется, и нити сцепляются жесткими ресничками, располо-
женными на особых выростных ресничных дисках. Жабры покрыты
мерцательным эпителием, благодаря деятельности которого создается
ток воды через мантийную полость.
Кровеносная система мидий представлена сердцем, разветвленной
сетью артериальных сосудов и систем венозных сосудообразных кана-
лов, лакун и синусов. Кровеносная система незамкнутая. Кровь бесцвет-
ная. Сердце лежит на спинной стороне тела и заключено в околосердеч-
ную сумку. Сердце пронизано задней кишкой и закладывается в виде
16 -z=-r.-^r, • - '
двух зачатков по обе стороны задней кишки, которые сливаются и
образуют один желудочек. Предсердия расположены по бокам желу-
дочка. Желудочек отдает кровь только через переднюю аорту.
Выделительная система состоит из двух нефридиев (почек), лежа-
щих по бокам тела у основания жабр и имеющих вид трубчатых меш-
ков с железистыми стенками. Каждая почка имеет два отверстия;
одним она сообщается с околосердечной сумкой, а другим — с мантий-
ной полостью.
Нервная система образована тремя парами нервных узлов (ганг-
лиев) : головных, ножных и внутренностных. Между собой они соеди-
нены длинными коннективами, а одноименные ганглии — короткими
комиссурами. Головные узлы расположены по бокам пищевода, нож-
ные — основания ноги (сильно сближены), внутренностные — на нижней
поверхности заднего мускула-замыкателя (расставлены и соединяются
комиссурами). Органы чувств развиты слабо.
Половые железы (гонады) парные, состоят из большого количества
трубочек, лопастей, долек, залегающих в брюшном отделе туловища
и в толще мантийных складок. Выводные протоки открываются в ман-
тийную полость половыми отверстиями [138, 140].
Размножение и развитие. Мидии — раздельнополые моллюски. Од-
нако среди взрослых особей могут встречаться гермафродиты (напри-
мер, у Grenomytilus grayanus). Соотношение полов 1:1, но может
сдвигаться в сторону самцов или самок. Наступление половой зрелости
зависит от возраста, физиологического состояния, географического и
экологического ареалов обитания, комплекса абиотических и биотиче-
ских факторов. Половозрелыми мидии становятся главным образом в
раннем возрасте. Средиземноморские мидии, выращиваемые на коллек-
торах в юго-восточной части Крымского побережья Черного моря,
достигают половой зрелости при длине створок 2,0—2,5 см на первых
шести месяцах жизни. Ранняя половая зрелость мидий, выращиваемых
на коллекторах в северо-западной части Черного моря, подтверждена
гистологически. Установлено, что у самцов М. galloprovincialis в возрас-
те 100—ПО сут уже имеются сформированные половые железы, лока-
лизованные на мантийных выстилках раковин. В мужских ацинусах
завершен цикл образования спермиев. Ацинусы яичников содержат по
4—6 вителлогенных ооцитов диаметром 42—45 мкм, и есть все основа-
ния считать, что М. galloprovincialis, осевшие на коллекторы весной,
осенью этого же года способны размножаться в возрасте 100—110 сут
после оседания на субстрат [76]. Эти же мидии из марихозяйства
бухты Ласпи (южная часть Крыма) достигли половозрелости в возрас-
те сеголетков при длине раковины 17 мм и общей сырой массе 430 мг
[127]. В прибрежных водах Южной Калифорнии половозрелость у
мидий наступает в начале второго года жизни при длине раковины
7,0 см [131]. У мидий Грея (G. grayanus) она проявляется на 6-м году
жизни, при длине 6—7 см, но в Уссурийском заливе самцы становятся
половозрелыми в возрасте 2—3 года (длина створок 3—4 см), а сам-
ки — 5—6 лет [37, 92]. Пол у мидий можно различить по цвету гонад
в период их половой зрелости. Зрелые гонады самцов мидий М. gal-


П р и м е ч а н и е . Для сравнения в табл. 1 введены данные по М. galloprovincialis.
loprovincialis и М. edulis кремового цвета, у самок — оранжево-крас-
ного, а у самок мидий С. grayanus летом гонады оранжевого цвета,
самцов — беловатого [92].
Плодовитость мидий может достигать 20—25 млн яйцеклеток.
Диаметр их варьирует (М. edulis, G. grayanus — до 70, М. viridis
около 50 мкм) [40]. Плодовитость мидий М. galloprovincialis с длиной
створок 50,0—59,9 мм в северо-западной части Черного моря составила
288—348 тыс. яйцеклеток [76].
В репродуктивном цикле мидий можно выделить ряд стадий: пред-
нерестовую, нерест, посленерестовую, роста и созревания. Время
наступления и продолжительность каждой стадии зависят главным
образом от температурных условий среды. Сроки нереста мидий могут
в течение года сдвигаться и у многих видов моллюсков различны.
Нерест у мидий порционный. Пик массового нереста мидий М. galloprovincialis
юго-восточной части крымского побережья Черного моря
отмечен в декабре — январе, а менее значителен он — в мае — июне
(табл. 1). За один нерестовый период самка способна выметать не-
сколько миллионов зрелых яйцеклеток.
У мидий оплодотворение наружное. Половые продукты попадают
в мантийную полость, а затем током воды выводятся наружу, во внеш-
нюю среду, где и происходит оплодотворение. Сперматозоид примитив-
ного строения, состоит из конусовидной головки и хвостика. Оплодо-
творенное яйцо делится неравномерно, тип дробления спиральный.
Образующаяся в процессе эмбрионального развития личинка мидии
18
подобна плавающим планктонообразным личинкам двустворчатых
моллюсков.
Личиночное развитие проходит в несколько стадий: трохофора,
велигер (парусник), великонхи, спат (прикрепившаяся к субстрату
личинка). По мере развития у личинки образуются новые органы, свой-
ственные стадиям развития. У личинки G. grayanus на ранних стадиях
образуется равномерный ресничный покров, затем он дифференцирует-
ся: в верхнем полушарии личинки реснички становятся длиннее,
а в нижнем — частично исчезают, и к 24—26 ч развития на спинной
полосе образуется теменной хохолочек, или султанчик (рис. 3). Такая
личинка называется трохофорой. К 40—48 ч на спинной стороне появ-
ляется выпячивание эктодермы — раковинная железа. Через 2—3 ч на
поверхности железы можно обнаружить тонкую пленку раковины. На
этом этапе личинку называют продиссоконх.
К концу 72 ч развития тело личинки сплющивается, и на его
переднем конце формируется плавательный орган — парус (velum)
имеющий форму диска, покрытого ресничками [40]. Образуется личин-
ка велигер, или парусник. У велигера кишка дифференцируется на
переднюю, пищевод и заднюю кишку. Пищеварительная система личин-
ки состоит из пищевода, желудка, конечных дивертикулов, короткой
задней кишки с открывающимся анальным отверстием. Появляется
личиночная мускулатура (две пары мускулов-ретракторов паруса). Для
личинки-велигер характерно наличие одного переднего аддуктора. Рако-
вина велигера (продиссоконх I) конхиалиновая, поверхность пористая,
без следов нарастания. При определении личинок мидий на стадии
велигер в планктоне главным систематическим признаком служат их
размеры и строение замка [138].
Личинка-велигер средиземноморской мидии (М. galloprovincialis)
прозрачна и бесцветна (рис. 4). Поверхность раковины тонкозернистая
или ячеистая. Раковина полукруглая, равностворчатая и равносторон-
няя с прямым замковым краем, имеющим зачатки зубов (по 3—4 зуб-
чика с каждой стороны створок). Длина продиссоконха I: 80—148,
высота — 65—130, длина замкового края — 71—95 мкм [47]. Велигер
мидии Грея (G. grayanus) имеет длину 90—150 мкм, поверхность
раковины пористая, без следов нарастания. Личиночный замок состоит
из 18—20 мелких зубчиков и 3—4 прямоугольных зубов, расположенных
по краям замка (см. рис. 4) [40].
По мере развития (14—25 сут), личинка-велигер переходит на
стадию великонхи, на которой происходит ее дальнейший рост и диф-
ференциация мягких частей тела (появляются пигментные пятна, гла-
за, задний аддуктор, нога, закладываются ганглии и др.). Раковина
приобретает новые формы, появляется новый участок раковины (про-
диссоконх II). Замковый край становится вогнутым, образуется макуш-
ка. Длина раковины личинки-великонхи М. galloprovincialis достигает
250—300 мкм. Раковина становится овально-треугольной, концентриче-
ские линии роста широкие и глубокие, равномерно расположенные.
Раковина однородного желтого цвета, иногда края ее окрашены,
а середина остается бесцветной. Замок хорошо развит и состоит из

Рис. 3. Личиночное развитие мидии Грея (Grenomytilus grayanus) [40]:
/ — первичный ресничный покров, 2 — развитие личинки, дифференциация ресничного покрова, 3 —
личинка с формирующейся раковиной, 4 — первичная раковина велигера, В — велигер в возрасте
трех суток, 6 — великонха (25 еут}


Рис. 4. Личинки мидии Муtilus galloprovincialis:
а — велигер, внешний вид, б —великонха, правая створка, в —
внутреннее строение велигера, г — замок великонхи; / — жгу-
тик паруса, 2 — реснички пару-са, 3 — печеночные дивертику-
лы, 4 — желудок, 5 — задняя кишка, 6 — мускулы-редукторы
паруса, 7 — пищевод, 8 — парус 7—8 крупных прямоугольных зубчиков
(впереди и сзади) и 11 —13 мелких зубчи-
ков (посредине, см. рис. 4). Хорошо раз-
витая нога наблюдает-ся у личинок длиной
свыше 250 мкм. Зад-ний мускул-замыкатель
появляется у личинок длиной 307 мкм, а жа-
берные петли — у ли-чинок длиной 278 мкм
[47].
Для идентификации личинок мидий на стадии великонхи приняты
следующие показатели и признаки: размерные параметры (длина,
высота, толщина, раковины); форма (у разных видов мидий раковины
бывают круглые, яйцевидные, треугольные, эллипсовидные и т. д.);
строение замка (длина провинкулума, количество зубчиков на каждой
створке, их форма и размеры); наличие, форма и строение лигамента,
скульптура раковины; толщина створок и степень прозрачности, нали-
чие глаз — темных пигментных пятен, хорошо просматриваемых на
живой и фиксированной личинке с обеих сторон; цвет личинок и нали-
чие характерной пигментации внутренних органов, сохраняющиеся на
фиксированном материале [78]. Размеры личинок мидий М. galloprovincialis,
выращенных в районе Большого Утриша (Кавказское побе-
режье Черного моря, около г. Анапы), представлены в табл/2.
У великонхи (длина 250—350 мкм) перед оседанием на субстрат
размеры ноги резко увеличиваются, в вытянутом положении она в
3—4 раза превышает длину самой личинки. Данная стадия называется
педивелигер. Педивелигер прекрасно плавает и ползает, используя при
выборе подходящего субстрата для оседания ногу [40]. В состоянии
«поиска» педивелигер может находиться до одной недели, пока не
закрепится биссусными нитями. При неблагоприятных условиях суще-
ствования личинка-педивелигер способна вновь открепиться от субстра-
та и какой-то период времени вести плавающий (поисковый) образ
жизни. Через 1,5—2,0 мес от начала своего развития, личинка при-
ступает к оседанию.


П р и м е ч а н и е . Над чертой высота, под чертой — длина. Температура воды 17 °С.
Оседание личинок мидий М. edulis в заливе Восток Японского
моря происходило с первой декады июня до конца августа. Средняя
масса осевших личинок в начале сентября составляла примерно 0,1 г,
а их плотность — 30 230 экз. на один погонный метр коллектора. Через
3 мес плотность личинок на субстрате резко снизилась в 8,4 раза
(3600 экз. на один погонный метр коллектора), и молодь достигла
массы 1,5 г. Однако вероятность осевших личинок М. edulis дожить
от момента оседания на субстрат до возраста 4 мес равна 0,125, или
12,5% [21]. Спат — это окончательно осевшая на субстрат личинка.
На этой стадии утрачивается парус и проявляется жизнедеятельность
биссусной железы. Нога занимает место паруса. Форма и цвет раковины
меняются. Начинается интенсивный рост заднего края раковины, что
приводит к смещению вершины и замкового края к переднему краю
раковины. Цвет раковины становится более темный. На стадии спата
молодь мидий переходит к взрослому образу жизни, хотя наблюдаются
случаи обрыва биссусных нитей у особей до 2 см и перемещение мол-
люсков на более подходящие для их жизни субстраты.
Рост. По мере роста мидий на поверхности створок раковин обра-
зуются отчетливые концентрические линии нарастания. У одних видов
они тонкие, у других — грубые, располагаются неравномерно. На отдель-
ных раковинах мидий G. grayanus хорошо видны годичные кольца (зоны
роста), чго позволяет судить о возрасте [137]. В процессе роста форма
гела и раковин мидий меняется. Моллюски становятся шире, а их
створки — толще. У мидий, выращиваемых на искусственных субстратах
(коллекторах), масса створок в несколько раз меньше, чем у мидии
естественных поселений, которые по своему возрасту в 2—3 раза стар-
ше (табл. 3). Длина створок раковин М. edulis в процессе выращивания
на коллекторах в заливе Восток (Японское море) увеличивается
неравномерно.
Высокие темпы линейного роста наблюдаются в первые 3 мес жиз-
ни спата (сентябрь — ноябрь). Ежемесячный прирост длины створок
может достигать 7,6 мм. Зимой рост замедляется (ежемесячный прирост


П р и м е ч а н и е . Над чертой представлены средние величины (М); под чертой — средняя
ошибка (±яг). На всех субстратах проанализировано по 150 экз. Таблица составлена по совместным
материалам с С. А. Мецнером.
створок не превышает 1,5 мм), а весной и летом вновь возрастает. За
14 мес длина мидий составила 48,7 мм и масса — 9,3 г, а выживаемость
(от момента оседания личинок)—0,046 или 4,6% [21]. Подобные
результаты получены при выращивании М. galloprovincialis у южных
берегов Крыма (р-н бухты Ласпи — Батилиман).
Ежемесячный прирост раковин весеннего спата летом достигал
5 мм, осенью — зимой — 1 мм, весной — летом — 6 мм. За 16 мес сред-
няя длина мидий составила 56,9 мм, а общая масса— 11,5 г. У мидий
осеннего оседания темп роста ниже, чем у моллюсков весенней гене-
рации. Мидии достигли длины 40 мм за 15 мес, а длины 50 мм —
за 17 мес. Более медленный темп роста мидий осенних генераций,
по-видимому, обусловлен продолжительным нахождением молоди мол-
люсков в неблагоприятных условиях осенне-зимнего периода [57].
При сравнении темпов роста молоди мидий М. edulis и М. galloprovincialis
в лабораторных условиях обнаружено, что молодые особи
М. edulis растут в 4 раза быстрее молоди М. galloprovincialis. Просле-
живается определенная закономерность, чем медленнее рост, тем боль-
ше индивидуальная изменчивость в скорости роста мидий [131]. Более
высокие показатели темпа роста культивируемых у южных берегов
Крыма мидий М. galloprovincialis, по сравнению с теми же показате-
лями мидий М. edulis из залива Восток Японского моря, можно объ-
яснить благоприятными условиями прибрежной акватории Южного
Крыма, в первую очередь высокими среднегодовыми температурами
воды. Значительный рост М. edulis наблюдается и в северном регионе
страны (Заполярье, Баренцево море, табл. 4). В течение первого года
жизни темп роста мидий, содержащихся в садках в губе Западная
Зеленецкая, относительно высок. Максимальный прирост составил
26 мм или 250 % исходного размера. На втором году прирост снизился
до 10 мм или 124 %, но к концу третьего года составил около 140 %•
Средняя масса мидий достигла 23,4 г. Мидий товарного размера (свыше
50 мм) было 85 % [114].
У мидий М. edulis, выращиваемых в садках в губе Авачинской
юго-вое точной части Камчатки, наблюдался также высокий темп роста.
23
состояния моллюсков и сезона года. В северо-западной части Черного
моря мидии М. galloprovincialis обладают наибольшей фильтрационной
активностью в зимне-весенний период (37,2—39,4%)- Сезонные изме-
нения фильтрационной активности мидий, в первую очередь, связаны с
температурой, соленостью, количеством растворенного кислорода. При
температуре воды 10 °С интенсивность фильтрации мидий в 3 раза
выше, чем при 20 °С. Уменьшение солености воды на 5 %о вызывает
увеличение фильтрации в 1,8 раза по сравнению с фильтрацией при
исходной солености 15 %о- Понижение содержания кислорода в воде
(1—2 мг-л""1) увеличивает фильтрацию в 1,8 раза по сравнению с дан-
ной при повышенном содержании кислорода (8—9 мг-л~') [70].
Изменение суточной освещенности на дневной прирост мидий М. edulis
и М. galloprovincialis особого влияния не оказывает. Количество
кальция (45Са), потребляемого днем и ночью, сходное. Днем степень
индивидуального варьирования скорости роста мидий больше, чем в
ночью [205]. Изучение особенностей роста мидий М. edulis из разных
биотопов залива Петра Великого (около о-ва Попова) показало, что
моллюски, родившиеся в начале сезона размножения, быстрее разви-
ваются и растут [145].
Рост мидий в открытых и закрытых акваториях при содержании
моллюсков в верхних или нижних горизонтах воды вызывает интерес,
связанный с биотехническими разработками. При выращивании мидий
М. edulis и М. californianus в садках литоральной зоны установлено,
что в нижних горизонтах воды рост первых более интенсивный, чем
в верхних слоях. У мидий М. californianus рост менее интенсивный в
нижних слоях воды, а в верхних — возрастает. В районах со слабыми
течениями мидии М. edulis растут более интенсивно, чем М. californianus.
В самостоятельных ареалах обитания их рост в верхних слоях
замедляется. У М. edulis он менее интенсивный, чем у М. californianus
[131].
У средиземноморских мидий (М. galloprovincialis), выращиваемых
в открытых акваториях юго-восточной части Крыма (район Карадаг —
Курортное), показатели линейного роста в течение выростного цикла
(10 мес) изменялись в среднем от 44,0 до 67,3 мм (длина створок) и
от 7,8 до 31,4 г (общая масса). Максимальные величины приростов
длины створок и общей массы были в мае — августе (от 44,0 до 54,5 мм
и от 7,8 до 15,9 г), в сентябре они снизились (47,4 мм и 11,9 г),
а в октябре вновь резко возросли (67,3 мм и 31,0 г). К концу зимы
следующего года размерно-массовые показатели мидий уменьшились
(54,7 и 16,5 г, февраль), а затем вновь возросли (66,2 мм и 31,4 г,
март), т. е. на протяжении 10 мес выростного цикла отмечено два
четких пика роста. Среднее количество мидий на одном погонном метре
коллектора уменьшилось с 668 до 127 экз. С мая по июнь плотность
поселения моллюсков снизилась с 668 до 441 экз., но в августе она
возросла до 636 экз., затем резко уменьшилась в октябре (204 экз.)
и вновь поднялась к ноябрю (319 экз.) и снова снизилась. К марту
следующего года она вновь уменьшилась (127 шт.), т. е. минимальные
величины плотности поселения мидий на коллекторах наблюдались в


П р и м е ч а н и е . (±т) — средняя ошибка.
Товарных размеров они достигли на третьем году жизни. Фактические
данные по скоростям роста сопоставили с теоретическими, рассчитан-
ными по уравнению Берталанфи. Расхождения оказались незначитель-
ными. Возрасту М. edulis 1, 2, 3, 4 года и 5, 6 лет соответствует длина
раковины 28,2, 44,3, 53,4, 58,7, 61,4, 63,4 мм. Размерновозрастная зави-
симость роста показывает, что у 4—6-летних моллюсков темп прироста
створок снижается и практически находится на одном уровне [23].
Скорость роста мидий тесно связана с их репродуктивной актив-
ностью и температурой воды. Для мидий Керченского пролива нижняя
и верхняя температуры роста близки соответственно к 5 и 23 °С. Наи-
более интенсивный рост мидий М. galloprovincialis наблюдается при
температуре воды 14—20 °С. По мере созревания гонад темп линейного
роста моллюсков резко сокращается, но скорость генеративного роста
мидий возрастает и позволяет оценить динамику расходования энергии
на формирование половых продуктов [50]. У одногодичных и полутора-
годичных мидий, выращиваемых в бухте Ласпи (южная часть Крыма),
скорость генеративного роста изменяется от 0,4 до 4,7 мг-сут~' или
от 3,7 до 37,7 кал-экз."1 -сут"1. За один нерестовый период мидии
М. galloprovincialis в возрасте 1—1,5 лет расходуют от 16,7 до 45,9 %
энергии, заключенной в их теле [127]. Поэтому и происходит снижение
темпа линейного роста мидий в период их размножения.
Рост мидий тесно связан с их фильтрацией, благодаря которой
осуществляются процессы питания и дыхания. Фильтрационная актив-
ность мидий Керченского пролива наиболее низкая при температуре
7,5 °С. Максимальные величины скорости фильтрации (3,9—4,2л'Г'-ч~')
наблюдаются при температуре воды 14—18 °С, а при температуре
22 °С — минимальные (2,1 л-г^'-ч"1) [75]. Аналогичный диапазон
температур (15—18 °С), при котором наблюдается оптимальная фильт-
рационная активность мидий М. galloprovincialis, проявляется и при
оценке зависимости скорости фильтрации от сухой массы мягких тка-
ней моллюсков. Интенсивность фильтрации воды мидиями возрастает
от 0,175 Л'Г"1 при 7 °С до 0,470 л-г~'-ч~' при 17°С и снижается до
0,168 лт-'-ч-1 при 22 °С [156].
В разных географических ареалах обитания мидий интенсивность
их фильтрации зависит от условий среды обитания, физиологического
24
Количество, % октябре (204 экз.) и марте сле-
дующего года (127 экз.). Просле-живается следующая особен-
ность: увеличение размерно-мас-совых показателей мидий, выра-
щиваемых на коллекторах, свя-зано с изменением плотности
(численности), происходящим за счет убывания мидий с коллек-
торов (разреживание). В резуль-тате в мидиевой друзе остаются
наиболее крупные одноразмер-ные особи. Вполне возможно, что
5ZleclpoKMu0dufZ6070a09 ™ ° P - молодые особи, обра-
зующие часть друзы, оказывают-
Рис. 5. Количественное распределение ся менее закрепленными на суб-

мидий Mytilus galloprovincialis на коллекто-
рах, размещенных на разных глубинах
юго-восточной части Крыма (р-н Кара-
даг — Курортное):
а —глубина Ю—II м, б — 13—14, в—15—16, г —
18—19 м (моллюски товарного размера — заштри-
ховано) аратах коллектора или на створ-
ках раньше осевших мидий, и под воздействием штормов или ме-
няющихся донных течений они опадают.
Количественное распределе-
ние товарных мидий (длина створок ~>,0 см и выше) на отдельных
участках коллектора зависит от глубины его размещения. В толще
воды (10—11 —18—19 м от поверхности воды) наблюдается значитель-
ное уменьшение численности товарны * мидий по мере заглубления
коллектора. Среднее количество товар 'ых мидий М. galloprovincialis
на одном погонном метре коллектора, \становленного на глубине 10—
11 м, составляло 81 %, а на глубине 18—19 м — 56 % (рис. 5). Если
связать изменения размерно-массовых характеристик мидий с глуби-
нами их выращивания, сезонной динамикой плотности, биомассы и
конечными величинами продукции, то для мидий М. galloprovincialis
юго-восточной части Крыма характерно, что с увеличением глубины
от 10—11 до 18—19 м плотность и биомасса культивируемых моллюсков
снижаются. Конечная годовая продукция выращенных мидий уменьша-
ется в 2,5 раза (с 8,0 до 2,9 кг на о хин погонный метр коллектора,


* По совместным материалам с И. А. Юдиным.


П р и м е ч а н и е . Здесь и в табл. 22, 34 первым в порядке перечня — основной пищевой ком-
понент.
табл. 5). Видимо, выращивание мидий М. galloprovincialis в юго-вос-
точной части Крыма лучше проводить до глубины 16 м (от поверхности
воды), при котором прослеживается высокий темп роста моллюсков
и средний годовой выход товарной мидийной продукции (5 кг с одного
погонного метра коллектора).
Темпы роста и сроки жизни мидий неодинаковы. Мидии М. edulis
Белого моря достигают максимальных размеров за 12—15, а нередко
и за 18—25 лет (продолжительность жизни — до 30 лет), мидии
G. grayanus Японского моря—за 30—35 лет и более (продолжитель-
ность жизни — до 100 лет), а мидии М. californianus Калифорнийского
побережья США — к концу третьего года (продолжительность жиз-
ни — 10—11 лет) [49, 1321.
Пища, питание. Мидии питаются в основном детритом и протистами
(диатомовыми, перидинеями), хотя в составе их пищи встречаются
одноклеточные организмы, мелкие беспозвоночные (табл. 6). Оконча-
тельного мнения о едином пищевом спектре мидий нет. У каждого
вида мидий, в зависимости от географического района и условий среды
обитания, кормовой базы, сезона года, физиологического состояния,
существует определенный спектр питания. В желудках мидий М. galloprovincialis
Керченского пролива обнаружено 48 видов планктонных

водорослей, среди которых 41 вид был представлен диатомовыми. Все
встреченные виды водорослей имели округлую или овальную форму.
Их размеры колебались от 20 до 90 мкм. Значительную часть кишеч-
ника занимал детрит. В пище мидий преобладали водоросли Baccillaria
socialis (июнь), Exuviaella cordata (июль), Navicula pennata (август),
Melosira moniliformis (сентябрь) [74].
По способу добычи пищи мидий можно отнести к пасущимся в
толще воды организмам с фильтрационным типом питания. Калорий-
ность пищи мидий и уровень ее потребления низкие. Однако у мидий
по сравнению с другими представителями моллюсков надотряда Autobranchia
скорости потребления пищи значительно выше, т. е. мидии
едят много. Если сравнить скорость потребления пищи мидии (сем.
Mytilidae) по относительному уровню потребления пищи (Св), то сред-
няя его величина для представителей рода Mytilus составляет 1,28,
что выше среднего уровня (0,90) митилид [161]. Скорости протекания
биологических процессов у мидий, выращиваемых в толще воды, зна-
чительно выше, чем у моллюсков, содержащихся на грунте. Это связано
с равномерным (объемным) распределением моллюсков на коллекторах
в толще воды, при этом каждая особь лучше омывается водой, следо-
вательно, и обеспечивается пищей. Для молоди М. edulis, выращивае-
мой в заливе Петра Великого (Японское море), скорость потребления
пищи выражалась уравнением C=4,52W0'39; для молодых моллюсков,
содержащихся на грунте,— уравнением С=0,26№0'77, где С, кал-сут-1 —
скорость потребления пищи; W, кал — энергетический эквивалент массы
тела. Уравнения показывают, что скорость потребления пищи у молоди,
выращиваемой в толще воды, в 2,8 раза (максимум) выше, чем у
мидий, обитающих на дне [125].
У молоди мидий, закрепившейся на субстрате, замечены действия
их ноги. Мидии очищают поверхность створок раковин, а также взму-
чивают осадок и используют перефитон и осадок в качестве пищи
[126, 263].
Болезни, паразиты, враги. Мидии, как и другие двустворчатые мол-
люски, подвержены различным заболеваниям, среди которых наиболее
распространенными являются инфекционные и инвазионные болезни
и заболевания, способные вызывать различные патологические наруше-
ния за счет повреждения раковин моллюсков. Серьезную опасность
представляют и опухоли — патологические изменения тканей мидий,
не связанные с воздействием возбудителей инфекционных болезней и
различных паразитов. Особую группу заболеваний составляют и болез-
ни неизвестной этиологии, поскольку постоянное присутствие в тканях
мидий многочисленной микрофлоры, различных комменсальных и пара-
зитических организмов затрудняет постановку диагноза болезни. Ин-
фекционные заболевания наблюдаются у мидий на разных этапах
жизненного цикла (от личинок до взрослых особей). Возбудителями
инфекционных болезней мидий являются бактерии, вирусы, грибы, хла-
мидии, риккетсии. Заболевания в зависимости от возбудителей инфек-
ционных болезней разделяются также на вирусные, бактериальные,
микозные (грибной этиологии), и заболевания, вызванные облигатными
28
внутриклеточными паразитами — риккетсиями, хламидиями. Сведения
об инфекционных болезнях мидий ограничены, что может быть обуслов-
лено их более высокой устойчивостью к ним или недостаточной из-
ученностью. Заболевания мидий, связанные с паразитированием рик-
кетсий и хламидии в цитоплазме клеток эпителия пищевого дивертикула
моллюсков, также недостаточно изучены и обнаружены у мидий
М. edulis и М. californianus побережья США [35].
Возбудителями инвазионных заболеваний мидий могут быть инфу-
зории, микроспоридии, гаплоспоридии, копеподы, гельминты (тремато-
ды, цестоды, нематоды). В зависимости от возбудителей, инвазионные
болезни можно разделить и на заболевания, вызываемые паразитиче-
скими простейшими, веслоногими (копеподами), червями.
Среди простейших, вызывающих болезни мидий, встречаются инфу-
зории (тип Ciliophora), микроспоридии (тип Microspora), гаплоспори-
дии (тип Ascetospora). Наиболее распространенными паразитическими
инфузориями мидий М. edulis и М. galloprovincialis являются Ancistrum
mytili, Hypocomides mytili, Peniculistoma mytili, Crebticoma kozloffi,
C. carinata. Чаще всего инфузории встречаются в мантийной полости
или в пищеварительных железах мидий. Их патогенное значение в
организме моллюсков невелико. Однако не исключена возможность
массового развития инфузорий (эпизоотии) в неблагоприятных для
жизни мидий ситуациях [35].
Среди микроспоридий двустворчатых миллюсков (около 10 видов)
особое место занимают паразитическая микроспоридия Steinhausia
( = Chytridiopsis) mytiloum, обнаруженная в гонадах мидий М. galloprovincialis
и М. edulis в Черном, Средиземном морях и у побережья
США. В Егорлыцком заливе (северо-западная часть Черного моря)
микроспоридия S. mytilovum поражает половозрелых разноразмерных
самок мидий М. galloprovincialis. Интенсивность инвазии самок в от-
дельных районах залива достигает 76% [158]. Микроспоридии лока-
лизуются в гонаде, поражая овоциты. Вегетативные стадии S. mytilovum
представлены одноядерными трофозонтами (2—6 мкм). В одной
яйцеклетке встречается до 16 трофозонтов. Наиболее ранние из половых
стадий развития S. mytilovum — мелкие шарообразные цисты с ком-
пактным, резко базофильным ядром (рис. 6). У пораженных мидий
резко уменьшается количество овоцитов в гонадах, что отрицательно
отражается на плодовитости моллюсков. Массовая инвазия мидий мик-
роспоридиями S. mytilovum может вызвать у них паразитическую каст-
рацию [130].
Более детальные гистологические исследования пораженных гонад
мидий М. galloprovincialis из северо-западной части Черного моря
показали следующее: микроспоридия S. mytilovum — паразит, пора-
жающий женские половые железы мидий со средней экстенсивностью
9,6 %; в развитии микроспоридии подтверждено существование стадии
двухядерного амебоида; цисты паразитов из изученного района больше,
чем у паразитов S. mytilovum из Атлантического побережья США и
Неаполитанского залива. Максимальное развитие спорогональных ста-
дий приурочено к наиболее теплому времени года [158].

Рис. 6. Микроспоридия Steinhausia mytilovum
на разных стадиях развития
[158]:
а — микроспоридии в ацинусе мидии Mytilns
galloprovincialis. б — стадии развития; / — аме-
бонд, внедряющийся в ооцит хозяина, 2 —
плазмодии в ооците, 3— споронт в перинукле-
арном пространстве ооцита. 4 — молодая циста,
5 — зрелая циста со спорами, б — строение
спор Шкала — 30 мкм
К распространенным паразити
М. edulis, M. galloprovincialis, M. cali
refringens, M. maurini, Haplosporidiun
мая М. refringens (болезнь пищевар1
мидий М. edulis, M. galloprovincialis
ческого побережья Франции и Испанг
характер эпизоотии, но в районах, где
встречаются отдельные участки с ш
позволяет предположить существован
промежуточного хозяина [181]. П]
М. refringens, у мидий наблюдаются и
шение содержания гликогена. Berei
М. refringens представлены молодым;
ствуют в желудке и пищеварительные
по мере роста, начинают расселяться ь
цессе споруляции в каждом плазмо
3—4 спорами. Зрелые споры (3,2 ь
Гаплоспоридия Н. tumefacientis обнар
мидии М. californianus (Атлантическс
ных моллюсков в пищеварительной ж
невые опухоли, которые возникли в
плазмодиев, спороцистов и спор (от 6<
еским гаплоспоридиям мидий «rnianus можно отнести Marteilia
tumefacientis. Болезнь, вызывае-гельной железы), обнаружена у
s прибрежных районах Атланти-i. Заболевание носит в основном
мидии поражены М. refringens, пораженными моллюсками, что
ie у гаплоспоридии М. refringens и гаплоспоридозе, вызываемом
менения гепатопанкреаса, умень- ативные стадии гаплоспоридии
i плазмодиями, которые присут-дивертикулах, а в дальнейшем,
другие части тела мидии. В про-ии образуются 8 спорангиев с
км) сферической формы [246|.
• побережье США). У поражен-
лезе наблюдаются светло-корич-
роцессе развития многоядерных
до 100 шт. в одном спороцисте).
Массовая инвазия мидий гаплоспоридиями Н. tumefacientis приводит
к их гибели [220].
Среди копепод, паразитирующих на мидиях, наиболее распростра-
ненными являются Myticola intestinalis и М. orientalis, которые повсе-
местно встречаются и у многих видов двустворчатых моллюсков.
М. intestinalis широко распространена среди мидий М. edulis и М. galloprovincialis
побережья Европы. Самки М. intistinalis достигают дли-
ны 8, а самцы — 3 мм. У пораженной мидии замедляется рост, нару-
шается репродуктивный цикл. Массовое паразитирование копепод
М. intestinalis на мидиях может привети к их гибели. При выращива-
нии мидий М. edulis в Галисии (Испания) было замечено, что поражен-
ность моллюсков паразитической копеподой М. intestinalis больше в
местах, прилегающих к экстуариям или близких к берегу, чем на
мидиевых плантациях, расположенных в более отдаленных от берега
районах. Интенсивность инвазии мидий М. edulis этими копеподами
тесно связана с глубиной, удаленностью от берега и с размером мол-
люсков [151, 179]. Паразитические копеподы М. orientalis обнаружены
в кишечниках мидий М. edulis, M. galloprovincialis, M. californianus,
обитающих в прибрежных районах западного побережья США, Японии,
Атлантического побережья Франции. Самки достигают длины 10—12,
самцы — 4 мм. У мидий наблюдаются поражения эпителия кишечника,
н при массовой инвазии их копеподами М. orientalis моллюски могут
по!ибнуть [35].
Особую опасность для мидий представляют болезни, вызываемые
гельминтами, среди которых по видовому разнообразию, частоте встре-
чаемости, тяжести наносимого вреда выделяются трематоды. Ниже
приведен список трематод, зарегистрированных у мидий [191, 220]:
Мидия-хозяин Трематода
Mytilus edulis Bucephalis mytili, Gymnophallus margaritarum, Q. bursicola, Proctoeces
maculatus, Himastla leptosoma, H. quissetensis, H. militaris,
H. elongata, H. continue, H. litoorinae, H. interrupta, Parorchis acanthus,
Prosorchynchus squamatus, Parvatrema homoeotecnum, Metacercaria
mytili, Cercaria tenuans, С parvicaudata, Psilostomum brevicolle,
Rudolphinus crucibulum, Renicola lari, R. taidus, Distomum
margaritarum
Mytilus gallo- Gymnophallus margaritarum, Distomum margaritarum, Metacercaria
provinciaiis (Gymnophallus) megalocoela, M. (G.) perligena, Parvatrema duboisi
(=Parvatrema timondavidii), Adolescaria perla, Proctoeces maculatus,
Himastla interrubta, Renicola lari
Большинство видов двустворчатых моллюсков (в том числе и мидии)
являются промежуточным или окончательным хозяином паразитирую-
щих трематод. Возникающие болезни (трематодозы) из-за паразитиро-
вания в мидиях личинок и партенид трематод вызывают многочислен-
ные патологические изменения в организме моллюсков. Поражаются
гонады, гепатопанкреас, мантия и другие органы, что приводит к нару-
шению обменных процессов, репродуктивных циклов, аномалиям рако-
вин и даже к гибели моллюсков. К наиболее распространенным пара-
зитическим трематодам, вызывающим трематодозы мидий, можно


Рис. 7. Стадии жизненного цикла Proctoeces maculatus [130]:
/ — зрелая спороциста, 2 — продольный срез через молодую спороцисту, 3 — церкария, 4 — прогене-
тическая метацеркария из Rlssoa sp.
отнести представителей семейств Bucephalidae, Fellodistomatidae,
Echinostomatidae. Личинки и партениды буцефалид (сем. Bucephalidae)
поражают гонады и гепатопанкреас. У зараженных мидий резко нару-
шается жизнедеятельность (темп роста, срок жизни, проявляется гер-
мофродитизм и др.). Среди феллодистоматид (сем. Fellodistomatidae)
наиболее изучен Proctoeces maculatus (—Cercaria milfordensis) [94, 95,
130]. Стадии жизненного цикла P. maculatus представлены на рис. 7.
Протогенетические метацеркарии обнаружены у брюхоногих моллюсков
(Rissoa sp.), а рыбы сем. Labridae, Gobiidae, Blendidae являются дифи-
нитивными хозяевами трематоды P. maculatus. Заболевание, названное
проктэкозом, возникает у мидий М. edulis и М. galloprovincialis за
счет поражения мягких тканей и вызывает полную или частичную
атрофию гонад, гепатопанкреаса, мантии, биссусной железы, мышц.
Гиперинвазированные мидии гибнут. У мидий М. galloprovincialis,
выращиваемых в Егорлыцком заливе, осенью был обнаружен высокий
процент заражения трематодами P. maculatus (24,0), зимой он снизил-
ся до 7,8, а к весне следующего года он резко упал до 0,7. Уменьшение
экстенсивности инвазии можно, вероятно, объяснить гибелью заражен-
ных моллюсков [130]. На распространение болезни существенно влияет
динамика водных масс. Мидии М. galloprovincialis в бассейнах Егор-
лыцкого хозяйства (Кинбурнская коса, северо-западная часть Черного
моря) со слабой проточностью воды оказались заражены в 3 раза
больше P. maculatus по сравнению с мидиями, встречающимися в
32
открытой части моря, где подвижность воды намного
выше [94]. Болезни мидий, вызы-ваемые нематодами (нема-
тодозы), изучены недоста-точно. В мантийной полости
мидий северо-западной час-
ти Черного моря повсемест-
но встречались нематоды. Рис. 8. Вздутие (галл) на внутренней поверхно-
В ОДНОЙ МИДИИ ЕгОрЛЫЦКО- ста раковины мидии Грея (Grenomytilus graya-
ГО залива удалось Обнару- n u s ) . вызванное внедрением сверлящих полихет
жить 8 экз. нематод. В про-
цессе обследования мидий
[ЗЦ
/ — стенка галла, толщиной 0,8—1,5 мм, 2 — полость
галла, забитая детритом с многочисленными особями
М. galloprOVincialis уДаЛОСЬ гГммТ"'' 3 ~ * ж е м ч у Ж И Н " (Диаметр галла около
идентифицировать свободно-
живущие виды нематод: Monchystera collaris, M. rotundicapitata, Syringolaimis
caspersi, Oncholaimis dujardeni, Chromadorella sp. [130].
Болезни мидий, вызываемые цестодами (цестодозы), окончательно не
изучены. При обследовании мидий Мексиканского залива у них обна-
ружены личинки цестод рода Tylocephalum [188].
Перфораторы раковин моллюсков способны вызывать у мидий раз-
личные заболевания и нарушать процессы их жизнедеятельности.
Видовой состав перфораторов раковин мидий разнообразен: водоросли,
грибы, сипункулиды, немертины, полихеты, олигохеты, губки, брюхоно-
гие и двустворчатые моллюски, иглокожие, ракообразные. Проникая
в раковины мидий, животные — перфораторы нарушают их структуру
и прочность, что приводит к возникновению на внутренней поверхности
створок раковин различных образований — блистеров, галлов, борозд,
которые оказывают компрессоторное влияние на ближайшие органы
мидий и отрицательно воздействуют на рост и развитие моллюсков
[35]. Схему образования галл (вздутий) в раковинах с помощью поли-
хет (род Polydora) можно представить в следующем виде. В местах
прикрепления мускула-замыкателя к раковине расположен гиалиновый
слой, в который попадают полидоры, а затем проникают в глубину
раковинного вещества. По мере продвижения полихет к внутреннему
слою раковина наращивается. Благодаря большей твердости наружного
покрова полихеты, чем гиалинового слоя, вещество раковины истирается
полихетами, и внутри вздутия (галла) образуется полость, заполняемая
детритом (рис. 8). В пораженных местах раковин мидий G. grayanus
встречаются «жемчужины» (до 34 шт. на створку) размером до 3 мм,
которые образовались в результате локальной кристаллизации угле-
кислого кальция [31].
Значительный ущерб мидиям наносят перфораторы-полихеты рода
Polydora, среди которых особенно выделяется P. ciliata. В заливе
Восток Японского моря наиболее массовым видом полихет, перфори-
рующих раковины мидий G. grayanus, являются полихеты Polydora
ciliata posjetica, P. flata. 64 % раковин мидий G. grayanus были пора-


G. grayanus. Максимальное количество губок (68%) сосредоточено
на передней карбонатной зоне раковины с незначительным органиче-
ским слоем. В средней зоне раковины, где наблюдаются карбонатные
и органические слои, количество перфораторов снижается (28 %), и в
задней зоне раковины, где преобладает тонкий, но твердый органиче-
ский слой, количество губок достигает всего 4 %. Такая избирательная
особенность поселений губок-перфораторов на раковинах мидий связа-


Рис. 9. Брюхоногий моллюск Rapana thomasiana thomasia-
враг
на с мощностью стенок створок и с более благоприятными условиями существования
внутри друзы мидий [31]. Помимо губок (род СНопа) и полихет (род Polydora)
в число активных и пассивных перфорато- ров мидий можно отнести различные виды
губок, червей, моллюсков, ракообразных, сипункулид, иглокожих. Каждому виду ми-
дий, в зависимости от его географического ареала распространения и условий обита-
ния, свойственны определенные спектры пер-фораторов (табл. 7). Перфораторы раковин
способны вызвать существенные патологиче-ские изменения у моллюсков, снизить темп
их роста, резко ослабить организм мидий. па — наиболее опасный
Интенсивная инвазия раковин перфорато- "и д и й Myt i l u s galloprovincialis
, г -г г Черного моря
рами может привести к гибели моллюсков. v
У мидий наблюдаются спонтанные опухоли. Причины их возникно-
вения окончательно не выяснены. Можно только предполагать, что
основным фактором в генезисе опухолей мидий являются канцероген-
ные соединения (пестициды, ароматические амины и др.). Способность
моллюсков-фильтратов накапливать значительные концентрации кан-
церогенов обусловливает возникновение различных типов опухолей
(лимфома, лимфосаркома и др.), что может привести к массовой гибе-
ли мидий [35].
Для многих гидробионтов мидии являются основным источником
корма. Рыбы (Gobius fluviatilus, Pecuronectes platessa, Gabus morhua,
Diplodus sargus, Trigon pastinaca и др.), звезды (Asterias rubens, Aphelasterias
japonica, Marthisterias glacialis и др.), морской еж (Paracentrotus
lividus), брюхоногие моллюски (Rapana thomasiana thomasiana,
Trophonopsis breviata, Nucella lapillus и др.), крабы (Carcinus maenas,
Eriphia spinifrons, Pinnotheres pisum и др.), птицы (Melanitta nigra,
Haematorus ostralegus и др.) являются распространенными врагами
мидий. Рапаны R. t. thomasiana длиной 2,5—12,0 см потребляют 0,06—
1,03 г мидий М. galloprovincialis, что составляет 1,2—2,0 % массы тела
хищника (без раковины, рис. 9). Потребность в пище у рапаны
R. t. thomasiana возрастает с увеличением температуры воды, что, види-
мо, связано с еще большим выеданием мидий [56]. В рационе питания
морской звезды Aphelasterias japonica — основного хищника живых
мидий залива Восток Японского моря — были обнаружены мидии
G. grayanus (34%) и М. edulis (24%). Морская звезда Asterias rubens—
основной враг мидий Бепого моря. Для Кандалакшского залива
(Белое море) отмечено, что звезды A. rubens способны уничтожить
80 % естественных поселений мидий М. edulis [8].
Мидия является прекрасным высококалорийным животным кормом
для многих ценных рыб (осетр, белуга и др.), а для отдельных видов
крабов (травяной, каменистый и др.) — существенной кормовой добав-
кой. В приливо-отливных литоральных зонах Франции и Голландии,
где практикуется донный способ выращи-вания мидий М. edulis на грунте и на
кольях (столбах), моллюски во время отливов становятся легкой добычей для
хищных птиц. Мидии являются основным кормом и для каланов [115].
При создании мидиевых хозяйств на Белом море предусматриваются методы
борьбы с наиболее опасными врагами мидий — морскими звездами. Использо-
вание подвесной культуры со «скользящими» субстратами позволяет свести до
минимума поедание звездами A. rubens д2о 25 ТХ миДий за счет своеобразных естествен-
ных колебаний солености воды в Белом море и значительных различий в устой-
чивости к солености звезд и мидий. Ре-зультаты исследований по определению
пределов устойчивости морских звезд (возраст 1 год) к солености воды и одно-
временным влиянием ее температуры представлены на рис. 10 и в табл. 8, которые показывают, что морские
звезды при солености воды 15 °/оО и ниже, при различных колебаниях
температуры воды погибают. Если поместить A. rubens в такие условия
на 2 ч, то они покидают коллекторы с мидиями и, следовательно, не
могут их поедать [77].
Таблица 8. Воздействие температуры и солености воды на выживаемость, пита-
ние и рост молоди Asterias rubens (возраст 1 год; экспозиция 7—21 сут)

[77]
Рис. 10. Пределы устойчивости
Asterias rubens (возраст 1 год)
к одновременному воздействию
температуры и солености [77]:
/ — зона нормальной жизнедеятельно-
сти, 2 — зона угнетения питания и
роста

36
В биоценозах мидий G. grayanus залива Восток (Японское море)'
помимо основного их врага Aphelasterias japonica, нападающего на
живых моллюсков, обитают и другие морские звезды (Patiria pectinifera,
Letasteria fusca, Asterias amurensis), которые поедают погибших
моллюсков. Звезды-хищники A. japonica обладают избирательной спо-
собностью по отношению к мидиям G. grayanus и, в первую очередь,
уничтожают молодь и неполовозрелых моллюсков, а также особей, по-
раженных перфораторами раковин Polydora ciliata, Cliona sp. [81].
Обобщенных мер профилактики и борьбы с болезнями и парази-
тами мидий нет. В биотехнических разработках выращивания мидий
необходимо строго придерживаться методов диагностики, профилакти-
ки, лечения важнейших инвазионных и инфекционных болезней мол-
люсков, эффективных способов борьбы с врагами мидий, соблюдать
карантинные меры перевозок моллюсков и осуществлять постоянный
контроль.
Культивирование. Промышленное выращивание мидий осуществля-
ется во многих странах мира. По материалам международной конфе-
ренции по марикультуре в Венеции (1981 г.) общая продукция культи-
вируемых товарных мидий достигала 500 тыс. т. На долю стран, где
ведется крупномасштабное выращивание мидий, приходится (в тыс. т):
Испания—160—200, Голландия — 100, Китай—100, США — 60—80,
Италия — 40, Франция — 20—30, Дания — 15—20.
В ряде стран Азии, Африки, Америки, Европы объем выращиваемой
мидииной продукции достигает 10—15 тыс. т [119, 151].
Промышленное культивирование мидий во всех странах мира осу-
ществляется в полуцикличных хозяйствах, где собранную в естествен-
ной среде молодь подращивают до товарных размеров Б искусственных
или естественных условиях. Культивирование мидий в полноцикличных
хозяйствах, где производителей моллюсков и их потомство получают и
выращивают в искусственных условиях в промышленных масштабах,
не производится. Оно выполняется пока только в лабораториях или на
экспериментальных базах с замкнутой системой водоснабжения,
в основном, когда необходимо получить потомство мидий путем стиму-
лирования размножения производителей в искусственных условиях.
В общем виде биотехника выращивания мидий состоит из следующих
этапов: получение посадочного материала (сбор личинок на искусствен-
ные субстраты — коллекторы); подращивание посадочного материала
осевших личинок (спата) на коллекторах или молоди в различных
выростных устройствах (садки, лотки, сетки и др.) до товарных раз-
меров; доведение моллюсков до кондиционного товарного состояния,
очистка и реализация продукции. На схеме 1 приведена последователь-
ность биотехнического процесса товарного выращивания мидий.
Молодь мидий подращивают до товарных размеров в толще воды
(Испания, Италия, США, Китай, СССР, Болгария и др.) или на грунте
(Голландия, отдельные районы Франции и Англии). При выращивании
в толще воды мидии лучше обеспечены кормом, меньше сказывается
пресс хищников, а в связи с этим темп роста моллюсков и выход товар-
ной продукции выше (50—60 т-га-1 в створках), чем при выращивании


на грунте (10—15 т-га ' в створках). Подращиваемые на грунте мидии
засоряются песком или донными осадками. В настоящее время многие
страны, за исключением Голландии, отдают предпочтение выращиванию
мидий в толще воды. Выбор места выращивания зависит главным
образом от вида моллюска, его биологии, физико-географических усло-
вий размещения хозяйства. В СССР опытно-промышленное и промыш-
ленное выращивание мидий в толще воды осуществляется в южных и
юго-восточных частях Крымского побережья, у Кавказских берегов
и в северо-западной части Черного моря, в Керченском проливе и Оби-
точном заливе Азовского моря, Белом, Баренцевом морях, в бухтах
залива Петра Великого Японского моря [151].
Особое значение при промышленном культивировании мидий имеет
выбор вида выращиваемого моллюска. Культивируемый вид должен
обладать высокими темпами роста, незначительной смертностью на
разных стадиях развития, высокой потенциальной продуктивностью,
ценными пищевыми качествами, высоким содержанием мяса. В основ-
ном, выращивают съедобную мидию (М. edulis) в количестве около
400 тыс. т, что составляет более 80 % культивируемых мидий в мире,
и очень близкую к ней средиземноморскую мидию М. galloprovincialis
[237]. При наличии нескольких пригодных для массового культивиро-
вания видов мидий предпочтение отдается тому виду моллюска, кото-
рый пользуется высоким рыночным спросом и имеются национальные
традиции его выращивания.
При организации мидиевых хозяйств выростные участки желатель-
но расположить ближе к районам сбора личинок. Участки должны
отвечать следующим условиям: соответствовать гидрологическим и гид-
рохимическим режимам выростного района; не отличаться от условий
естественных поселений мидий; содержать достаточное количество
питательных веществ, быть чистыми в санитарно-гигиеническом отноше-
нии; в зоне выращивания не должно быть очагов инфекционных, инва-
зионных заболеваний, а паразитологическая обстановка должна быть
благоприятной для массового культивирования мидий; в районе раз-
мещения выростных мидийных установок и в близлежащих акваториях
не должно быть сбросов бытовых и промышленных вод [148]. Особое


внимание в районе выращивания следует уделить микробиологическому
контролю морской воды (табл. 9). В СССР на каждый район выращи-
вания мидий марихозяйству необходимо получить разрешение Государ-
ственного санитарного надзора [121]. При выборе мест выращивания
мидий следует ориентироваться также и на районы с максимальной
интенсивностью оседания личинок моллюсков.
Методы выращивания мидий в хозяйствах полуцикличного типа
во многих странах мира практически одинаковы, но биотехнические
приемы выращивания, выростные устройства, конструкции, приспособ-
ления, масштабы выращивания, продуктивность хозяйств, сроки сбора
урожая мидий, обработка, санитарная их очистка, способы контроля
и реализации у них разные.
В настоящее время в биотехническом процессе выращивания мидий
можно выделить ряд способов: донный (Голландия, отдельные зоны
Англии и Франции), «бушо» (Франция), подвесной (Испания, Италия,
США, Китай, СССР, Дания и др.). Процесс выращивания мидий под-
весным способом осуществляется на искусственных субстратах (кол-
лекторах), которые по способу размещения можно разделить на две
группы: подвешенные в толще воды и расположенные на грунте. Рас-
положение коллекторов в толще оправдано тем, что личинки и подра-
стающая молодь (спат), поднятые на коллекторах над дном, менее
подвержены прессу донных хищников и прочих организмов, имеют
лучший водообмен, хорошо обеспечены кормом, не засоряются донными
взвесями. Коллекторы можно также разделить на традиционные (створ-
ки моллюсков, шесты, колья и др.) и изготовленные из современных
материалов (капроновый фал с вплетенными пенопластовыми встав-
ками, капроновый фал с равномерно закрученными узлами, ячеистый
пластмассовый каркас и др.). Для размещения и установки коллекто-
ров используются различные приспособления — рамы, плоты, ярусные
установки, гундеры и другие технические устройства. Для определения
сроков установки коллекторов необходимо постоянно проводить иссле*
дования в районах размещения. Изучается температура, соленость,
39
содержание растворенного кислорода в воде, кормовая база, плодови-
тость моллюсков, срок их размножения и выхода половых продуктов,
сезонная динамика численности и распределение необходимых для
выращивания личинок, длительность пелагического периода личиночных
стадий мидий, что позволяет заранее указать сроки и районы для
установки коллекторов, а также глубину их постановки. Коллекторы
следует устанавливать до начала массового оседания личинок. Мате-
риал коллекторов также влияет на интенсивность оседания личинок
мидий. В выбранных акваториях, где отсутствуют приливо-отливные
явления, лучшими районами для размещения коллекторов являются
банки [151].
Осевшие на коллекторы личинки мидий интенсивно растут, но темп
их роста зависит также от количества молоди и ее расположения на
коллекторах. Максимальные количества осевшей молоди М. galloprovincialis
в юго-восточной части Крыма достигали десятков тысяч на
один погонный метр коллектора, но к концу выращивания на коллекто-
ре остается в среднем 200—250 шт. мидий товарного размера (свыше
50 мм). По мере подращивания мидий необходима периодическая
обработка коллекторов, которая может быть частичной, когда подрос-
шая молодь находится на коллекторах в течение непродолжительного
времени или всего периода выращивания моллюсков, поскольку по
мере роста их общая масса (биомасса) может увеличиваться в 10 раз.
При частичной обработке коллекторов удаляются пустые створки и
больные моллюски, а также конкуренты, паразиты, хищники и обраста-
тели. Частичную обработку коллекторов производят несколько раз в
год. Первый — обычно осенью, второй — после зимовки молоди, весной
следующего года. Когда процессы сбора и подращивания личинок до
товарных моллюсков на коллекторах завершены, коллекторы обраба-
тываются полностью. Их чистят, промывают, заменяют поврежденные
части (створки, пластинки, канат и др.), просушивают и хранят для
дальнейшего пользования.
В процессе выращивания мидий их необходимо постоянно контро-
лировать не только по биотехническим характеристикам, но и по микро-
биологическим показателям. При проведении крупномасштабного вы-
ращивания мидий микробиологический контроль целесообразно прово-
дить периодически: 1 раз в месяц в зимне-весенний период и 2 раза
в месяц в летне-осенний. Во время сбора урожая мидий контролируют
1 раз в декаду (табл. 10).
Наиболее успешно подвесной способ крупномасштабного выращи-
вания мидий применяется в Испании (ежегодно 160—200 тыс. т в
створках). Промышленное выращивание мидий М. edulis в основном
сосредоточено в Галисии, где используются 9—12-метровые коллекторы
из капронового шнура с вплетенными деревянными или пробковыми
вставками, а в качестве носителя — плоты катамаранного типа. Каждый
плот состоит из платформы, сделанной из балок и каркасов из кора-
бельной стали. Плавучесть платформы обеспечивается за счет 16-мет-
ровых цилиндрических пустотелых емкостей, разделенных на секции.
С помощью 30-миллиметровой цепи плот крепится к бетонному якорю



П р и м е ч а н и е . Для накопления данных рекомендуется параллельно проводить определение
бактерий группы кишечной палочки методом наиболее вероятного числа (НВЧ) в соответствии с
«Методическими указаниями по санитарно-бактериологическому контролю на предприятиях обще-
ственного питания и торговли пищевыми продуктами № 2657».
(груз) массой более 6 т. К каждому плоту закрепляется около
1000 коллекторов.
Мидии М. edulis достигают товарного размера (80—100 мм) за
12 мес выращивания. Ежегодная средняя продуктивность хозяйств
(ферм) 50 т-га"1 мидий (в створках) [151, 222]. Товарных мидий,
выращенных в толще воды подвесным способом, собирают, очищают,
сортируют для дальнейшей реализации. Если моллюски не соответ-
ствуют санитарно-гигиеническим нормам, то их еще раз дополнительно
очищают, поскольку моллюски-фильтраторы способны аккумулировать
значительные количества патогенных микроорганизмов или химических
загрязнений (в 2—27 раз больше, чем в естественной среде). Для
этого мидий помещают в незагрязненные участки акватории или выдер-
живают в специальных очистительных бассейнах.
В отличие от подвесного способа выращивания мидий в толще
воды, где моллюски все время находятся на коллекторах (от осевшей
личинки до товарной особи), способ выращивания мидий на грунте
сводится главным образом к сбору молоди в естественных условиях
41
и переносу ее в заранее подготовленные участки для подращивания.
Биотехника выращивания мидий на грунте предусматривает: выбор
района для получения посадочного материала, а также технологии его
получения; выбор для выращивания молоди участка дна, соответствую-
щего особенностям культивируемого вида и возможности механической
обработки моллюсков по мере их роста и добычи; перенос собранной
молоди на выростные участки и определение оптимальных плотностей
поселений мидий на грунте; защиту молоди по мере ее подращивания
до товарного размера от хищников [131]. Применение донного способа
выращивания мидий на грунте требует высокой механизации биотехни-
ческих работ. Выращивание мидий в Голландии (ежегодно около
100 тыс. т в створках) обусловлено низкими температурами воды,
высоким уровнем механизации и культурой проведения работ в хозяй-
ствах, наличием современных технических обрабатывающих предприя-
тий. Товарных размеров (65 мм) мидии М. edulis достигают через
2,5 года (в приливо-отливной зоне), а при выращивании в районах,
которые большую часть выростного периода покрыты водой,— через
1,5 года (товарный размер 55 м). Товарных мидий собирают драгами
и складывают слоями в местах с незначительными приливами, оставляя
их на 48 ч, чтобы моллюски освободились от "тины". Затем мидий
отправляют на обрабатывающие предприятия (мидиевые комплексы)
для механизированной переработки (разделение друз, очистка, сорти-
ровка, упаковка) [151,222].
Одним из традиционных способов выращивания мидий М. edulis
в приливо-отливной зоне юго-западной части Франции является способ
«бушо», существующий во Франции еще с XII в. В дно выростного
участка вбиваются деревянные колья, к которым прикрепляются осе-
дающие личинки М. edulis. Благодаря высокому темпу роста молодь
мидий быстро подрастает и на кольях образуются друзы товарных
мидий. Часть моллюсков опадает под собственной тяжестью, при не-
благоприятных условиях выращивания, от пресса хищников или массо-
вых болезней. Происходит значительная убыль, что считается естествен-
ным. В настоящее время способ «бушо» во Франции практически
не изменился, но в него внесены технические новшества. Биотехниче-
ские процессы, связанные с выращиванием мидий способом «бушо»,
можно представить в следующем виде: эксплуатация существующих
или выбор новых литоральных выростных зон, пригодных также для
постановки деревянных кольев; сбор посадочного материала и его
размещение в синтетических сетчатых мешках; использование старых
и постановка новых деревянных кольев на дне литоральной зоны и
спиральное закрепление к ним сетчатых мешков с молодью мидий; под-
ращивание молоди в сетчатых мешках (в виде удлиненных труб) на
кольях до товарного размера. Дополнительно собранную молодь мол-
люсков помещают внутрь хлопчатобумажных и синтетических сетчатых
мешков диаметром 0,1 и длиной 5,0 м. В дно литорали вбивают дубо-
вые колья длиной от 4 до 6 м параллельными рядами по 100—150 м
на расстоянии 2,5 м. Вокруг кольев по спирали крепят нейлоновые
цилиндрические мешки с молодью мидий, которые по мере роста растя-
42
гиваются и не мешают развитию моллюсков. Общая протяженность
всех используемых кольев составляет примерно 600 км. За 10 мес
выращивания (с мая по февраль) мидии М. edulis достигают товарных
размеров (40—50 мм). С одного столба снимают 10—25 кг мидий
при средней продуктивности хозяйств 6—7 т-га~' и общей ежегодной
продукции 7 тыс. т [251, 222].
В СССР выращивание мидий производится только подвесным спо-
собом, который имеет характерные особенности в разных регионах
страны. На Белом море мидий выращивают способом подвесной куль-
туры со «скользящими» субстратами. Биотехнический процесс выращи-
вания мидий М. edulis включает: сбор личинок мидий на коллекторах,
состоящих из капроновых канатов или сетной капроновой дели длиной
по 3 м, подращивание собранной молоди до товарного размера
(50 мм) на плотах-носителях тримаранного типа, постоянно находящих-
ся на поверхности воды, но в зимне-весенний период вмерзающих в
льды Белого моря. По мере подращивания молоди мидий в конце
октября предусматривается заглубление коллекторов на 2 м от нижней
поверхности плота-носителя.
Плот (ПМС-01-320), предназначенный для выращивания мидий в
Белом море, выполнен в виде тримарана. Его плавучесть обеспечивается
за счет 5,5-метровых стеклопластиковых труб диаметром 1 м. На
64 штангах (секциях) плота закреплено 320 коллекторов (5 коллекто-
ров на одну штангу). В конструкции плота предусмотрена возможность
одновременного заглубления и подъема 80 коллекторов.
Весной (обычно в конце мая) секции (штанги) с коллекторами
поднимают в поверхностный слой, где морская вода благодаря таянию
льда становится сильно распресненной. В результате этого коллекторы
с мидиями, а вместе с ними организмы-обрастатели и хищники (особен-
но морская звезда Asterias rubens), оказываются в распресненной воде.
Нахождение морских звезд A. rubens в опресненной воде (ниже 10 %о)
в течение 2 ч достаточно для того, чтобы они покинули коллекторы с
мидиями. Моллюски, выращиваемые на искусственных субстратах пло-
тов-коллекторов в условиях Белого моря, находятся в лучших условиях
по сравнению с моллюсками из естественных популяций, что отражается
на их развитии и росте (табл. 11) и показывает перспективность созда-
ния мидиевых хозяйств [77]. Цикл выращивания товарных мидий в
Белом море рассчитан на 4 года. Чтобы сделать мидиевое хозяйство
на Белом море рентабельным, следует ежегодно собирать товарных
мидий. Сбор урожая может быть осуществлен за счет последователь-
ного снятия моллюсков с определенных участков выростных плантаций,
т. с. с 4-гектарной выростной плантации ежегодно собирать урожай
товарных мидий только с 1 га. После предварительной обработки
коллекторов и плотов-носителей их вновь можно использовать для
выращивания моллюсков, чтобы через 4 года получить новый урожай
товарных мидий. Съем товарных мидий (50 мм) с одного плота за
цикл выращивания (4 года) составляет от 19 до 28 т.
На Дальнем Востоке (Японское море) мидий М. trossulus выращи-
вают подвесным способом с использованием плавучих устройств. Био-


технический процесс выращивания мидий включает ряд последователь-
ных этапов: сбор личинок (спата) на коллекторах; подращивание осев-
шей молоди на коллекторах до товарных размеров; сбор урожая. В ка-
честве плавучих устройств используются ярусные (100X100 м) и пло-
товые (7,2X3,2 м) установки, применяемые также для выращивания
устриц и гребешков. Коллектором служит 4-метровый капроновый фал
(окружность 10—25 мм) с вплетенными через каждые 5 см узлами
или вставками (пластинками пенопласта, кусочками резины, обрезка-
ми расплетенного фала). Коллекторы для сбора личинок выставляют
в первой половине июня (в зависимости от климатических условий
сроки постановки могут сдвигаться) в поверхностном слое (0—4 м),
где наблюдается максимальная концентрация личинок (в 1 м3 до не-
скольких десятков тысяч). В сентябре — октябре подросшую на кол-
лекторах молодь (длина 6—'15 мм, плотность — 6—10 тыс. экз. на кол-
лекторе) заключают в сетчатые рукава и на зимний период размещают
под выростными установками. В закрытых бухтах, где бывают подвиж-
ки льда, установки притапливают, а в открытых акваториях — заглуб-
ляют на 1—2 м. В конце апреля — мая установки поднимают на поверх-
ность воды и контролируют рост мидий и техническое состояние уста-
новок [170]. Сбор урожая (спата, годовиков, двухлеток) производят
в октябре первого года, затем через 10—11 и 22 мес (от момента
постановки коллекторов в воду). Спат выращивают в качестве поса-
дочного материала, для продажи и изготовления кормовой муки,
а годовиков и двухлеток — для пищевых целей (табл. 12). В настоящее
время выращивание мидий М. trossulus на Дальнем Востоке носит
опытно-промышленный характер, хотя в Приморье уже выращены де-
сятки тонн товарных мидий.
Биотехнический процесс выращивания мидий М. galloprovincialis
у берегов Крыма (Черное море) предусматривает следующие этапы:
сбор личинок на искусственные субстраты (коллекторы); подращива-
ние осевших личинок мидий на коллекторах до товарных размеров,
снятие урожая, контроль и реализацию товарной продукции. Разрабо-


П р и м е ч а н и е . Над чертой указана общая масса мидий, под чертой — масса тканей.
тайный способ выращивания мидий в открытых акваториях моря [2]
позволяет размещать выростные установки на глубинах 15—20 м и
предусматривает два этапа заглубления коллекторов, что дает возмож-
ность использовать открытые акватории моря для создания мидиевых
хозяйств.
Искусственным субстратом для выращивания мидий служит кол-
лектор, состоящий из 6-миллиметрового капронового фала, свитого
из двух 3-миллиметровых капроновых веревок с вплетенными в них
8—10-сантиметровыми пенопластовыми пластинами размером 10,0Х
Х4,0Х1,0 см. Длина коллектора 3,5 м с 30 пластинами (для северо-
восточной части Крыма) или 8,0 м со 100 пластинами (для восточной
и южной частей Крыма). В качестве выростного устройства использует-
ся мидийным носитель, в который входят: плавучая часть, состоящая
из верхнего несущего капронового каната окружностью 25—30 мм с
пенопластовыми поплавками диаметром 0,15—0,18 м, длиной 50 м
(хребтина); нижняя подбора, образованная капроновым фалом диамет-
ром 6 мм без поплавков, к которому крепятся оттяжные грузила массой
4—5 кг; мидийные коллекторы длиной 3,5 или 8,0 м в количестве
100 шт., располагающиеся между хребтиной и нижней подборой носи-
теля с интервалом 0,5 м. Якорная система носителя состоит из 2 основ-
ных и 3 якорей-углубителей. Якорь представляет собой бетонный мас-
сив с рымами для крепления оттяжек мидийного носителя и огонов
металлического троса. Общая масса якорной системы носителя, раз-
мещенной на песчаном грунте 1,6 т, а на каменистом — 1,9 т (для 3,5 м
коллекторов) и соответственно 3,3 и 3,9 (для 8,0 м коллекторов). Для
закрепления носителя к якорной системе используются 3 основные
(капроновый канат окружностью 25—30 мм), 2 основные боковые (ка-
проновый канат окружностью 25—30 мм) и 2 вспомогательные (капро-
новый фал диаметром 6 мм) оттяжки. 2,4-Гектарную мидийную штормо-
устойчивую установку гребенчатого типа, состоящую из грех основных
систем (плавучей, якорной и крепления носителей), образуют 40 мидий-
ных носителей, расположенных в 20 линий длиной 120 м (2 носителя
и линии) и удаленных друг от друга на расстояние 10 м [151].
45
Выращивание мидий М. galloprovincialis с помощью штормоустой-
чивой мидийной установки происходит в следующей последователь-
ности. Коллекторы поднимают в поверхностные слои воды и после
оседания на них личинок заглубляют на глубину 3,0—3,5 м (первое
заглубление) для подращивания осевших моллюсков (спата) и умень-
шения интенсивности повторного их оседания. Такая глубина погруже-
ния коллекторов обусловлена тем, что максимальное оседание личинок
на коллектор происходит в поверхностном слое и обеспечивает им до-
статочную кормовую базу. Второе заглубление на глубину 4—7 м от
поверхности воды происходит в конце осени для подращивания молоди
до товарного размера. Заглубление на зимний период предохраняет
коллекторы от волнового воздействия и способствует сохранности уро-
жая, а также основных узлов конструкций выростной установки. Пере-
мещение мидиевого носителя в толще воды (в том числе и коллекторов)
производится за счет регулирования его плавучести. Продолжительность
выращивания мидий (50 мм) составляет 12—15 мес, а средний выход
товарных мидий с одного погонного метра коллектора — 5 кг. Средняя
продуктивность мидиевой установки, расположенной на водной аква-
тории в 2,4 га, достигает 60 т (с коллекторами длиной 3,0 м) и 160 т
(с коллекторами длиной 8,0 м). Мидии, выращиваемые на коллекто-
рах-носителях в условиях Крыма, по технологическим показателям
оказались в лучших условиях по сравнению с моллюсками естествен-
ных популяций (табл. 13).


Выращивание мидий М. galloprovincialis в прибрежных районах
северо-западного и кавказского побережий Черного моря аналогично
культивированию моллюсков у берегов Крыма, но применяемые вырост-
ные технические установки и сроки выращивания различны. В северо-
западной части Черного моря и в Керченском проливе для выращива-
ния мидий применяются ярусные и гундерные установки, линейные и
стержневые носители, модули-носители кассетного типа и другие устрой-
ства. Товарного размера (50 мм) мидии достигают через 30—36,
а в Керченском проливе—за 12—14 мес выращивания [54]. Уровень
современных биотехнических разработок по культивированию мидий
позволяет во многих странах мира, в том числе в СССР, получать
высокобелковую мидийную продукцию в массовых количествах.
Хозяйственное значение. Мидии являются ценным продуктом пита-
ния, содержащим полезные для человека белки, углеводы, микроэле-
менты и биологически активные вещества. Так, выращиваемые мидии
М. galloprovincialis длиной 20—50 мм в прибрежной акватории юго-
восточной части Крыма (р-н Карадаг — Курортное) содержат следую-
щие компоненты (над чертой сырой массы, под чертой сухой мае-
oi о to о | 9 0,7
сы, %): влага -^-, белок—j~, углеводы—^j, жир—-^ зо-

 


• Диапазоны средних значений концентрации металлов в однолетних и двухлетних мидиях.
2 3
ла — -та '• Мясо мидий обладает прекрасными вкусовыми качествами
и по питательной ценности может быть сравнимо с мясом сельскохозяй-
ственных животных. В мягких тканях мидий содержится ряд витами-
нов (мг%): В, — 160, В2 —250, В6 — 0,06—0,09, В[ 2 —0,0012, прови-
тамины Дз — 9—102 [48]. Белки мяса мидий хорошо усваиваются (90—
95 % по отношению к усвояемости сырого куриного яйца; табл. 14).
Во многих странах (Франция, Испания, СССР, США и др.) накоплен
огромный опыт по приготовлению пищи из мидий. Мясо мидий содер-
жит природные антиоксиданты, иммуностимуляторы, свыше 30 различ-
ных микроэлементов в пропорциях, благоприятных для усвоения
(табл. 15). Мясо мидий обладает и некоторыми лечебными свойствами:
оказывает положительное действие на общий обмен, повышение тонуса
организма. Однако необходимо помнить, что мидии по способу питания
являются фильтраторами и могут накапливать определенные количе-
ства микроорганизмов. Качество продуктов из мидий зависит от бак1е-
риальной обсеменности сырца, правильности проведения термической
обработки, хранения, транспортировки и всего технологического процес-
са приготовления кулинарных изделий, который требует постоянного
контроля (табл. 16). Дополнительный микробиологический контроль
проводят в случае стойкой повышенной бактериальной обсемененноеги
кулинарной продукции с целью обнаружения и устранения ее источ-
ников и причин возникновения. По ходу технологического процесса
1 По совместным материалам с Л. П. Астаховой и Л. М. Руденко.
2 Для провитамина Д3 данные приведены в процентах общего количества стеро-
подов.



изготовления кулинарных продуктов также исследуют компоненты,
входящие в рецептуру изделий из мидий (табл. 17). При производстве
консервов из мидий необходим профилактический микробиологический
контроль сырья и полуфабрикатов мидий, в основе которого лежит
определение мезофильных аэробных и факультативно-анаэробных мик-
роорганизмов, как показателей санитарного состояния и качества про-
дуктов [121]. Сырье и полуфабрикаты при приготовлении консервов из
мидий контролируются в соответствии с данными табл. 18.
Помимо использования мидий в пищу, свыше половины продукции
мидиевых ферм (раковины, межстворчатая жидкость, некондиционные
моллюски, отходы от переработки моллюсков на пищевые цели) может
быть использовано для производства эффективных кормовых добавок.
В створках мидий содержится до 4 % крахмала, и они могут приме-
няться в качестве органоминеральных добавок для кормления птицы
(кур, уток и др.), свиней, коров и других животных. Содержание угле-
кислого кальция в створках достигает 93 %. За счет переработки мидие-
вых створок получают ряд кормовых добавок: муку, крупу. Одесским
рыбзаводом Минрыбхоза СССР было изготовлено и испытано в произ-
водственных условиях 650 т мидийной пасты. Использование 1 т пасты
обеспечивает дополнительный прирост живой массы уток до 300 кг,


а цыплят-бройлеров — до 260 кг. Себестоимость производства 1 ц уток
с применением мидийных кормовых добавок снизилась с 171 до
150 руб., а цыплят-бройлеров — с 210 до 186 руб. При добавлении в
рацион питания кур-несушек мидийной ракушечной крупки себестои-
мость 1 тыс. шт. яиц уменьшается с 75 до 57 руб. При стоимости 1 т
кормовых добавок 129—160 руб. экономический эффект составляет
350—500 руб. [146]. Достоинством кормовых добавок из мидий явля-
ются возможность перевозки их на любые расстояния, простота дози-
рования и использования.
Таким образом, развитие крупномасштабного культивирования
мидий позволит значительно расширить рационы питания населения за
счет дополнительной продукции из мидий, лучше сбалансировать рацион
кормления скота и птицы по питательным веществам, минеральным
элементам, витаминам и биологически активным веществам.
Ниже приведен список наиболее массовых культивируемых видов
мидий и их характеристики, составленные с учетом собственных мате-
риалов, каталога ФАО [216] и других литературных источников [68,
77, 102, 131, 132, 134, 139, 151, 170,222].
Mytilus (Crassimytilus) coruscus Gould, 1861 —
корейская мидия (рис. 11)
Распространение. Желтое, Японское моря.
Среда обитания. Морские воды с температурой до 26 °С, соленостью
30—34 %о- У советских берегов Японского моря встречаются на глу-
бинах до 40 м. Предпочитают участки дна с каменистыми грун-
тами. Массовые скопления чаще наблюдаются у входов бухт, за-
ливов.
Биологическая характеристика. Отличительная особен-
ность ' — раковина с дорсальным крылом. Передняя часть лига-
мента закрыта разрастанием за-мочной площадки. Отпечаток пе-
реднего аддуктора четко вдавлен.
Рис. 11. Mytilus coruscus Gould, 1861 —корейская мидия


Максимальная длина раковины 140 мм. Моллюски раздельнополые.
Половозрелость наступает на первом году жизни. Планктонные личин-
ки оседают на искусственно размещенные субстраты (коллекторы) не
только у входных мысов, но и в кутовой части бухты. Высокие темпы
роста мидий наблюдаются в первые два года жизни. В основном мол-
люски живут до 10 лет, отдельные особи обнаружены в возрасте
29 лет.
Хозяйственное значение. Промышленное выращивание производит-
ся в КНДР. Товарных размеров (50—60 мм) мидии достигают к концу
второго года выращивания.
Mytilus edulis Linne, 1758 — съедобная мидия (рис. 12)
Распространение. Встречаются в океанах Тихом (Охотское, Беринго-
во моря), Северном Ледовитом (Баренцево, Белое моря), Атлантиче-
ском (от штата Южная Каролина до Земли Баффина, у западной Грен-
ландии и у Исландии; у Европы к югу до Бискайского залива и
в Балтийском море).
Среда обитания. Морские и солоноватые воды с температурой
1—25 °С и соленостью от 4 до 40 %о. Встречаются на глубина»
до 60 м. В Белом море наблюдаются максимальные скопления
мидий на глубине 10—40 м. Предпочитают участки дна с песчаны-
ми, галечными, гравийными грунтами. Поселяются на различных
твердых субстратах. Оптимальная температура воды для роста и раз-
вития мидий 10—20 °С, соленость 16—32 %0 (в зависимости от района
обитания).


Рис 12. Mytilus edulis Linne, 1758 —съе
добиая мидия
1 Отличительные особенности внешнего строения мидий, встречающихся в водах
СССР, приводятся по работе О. А. Скарлато [139].
51
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — рако-
вина треугольно-овальная, выпуклая, без дорсального крыла. Нижний
край раковины в месте выхода биссуса обычно немного вогнут. В перед-
нем углу створок и на их краю имеется несколько острых зубчиков.
Лигамент погруженный. Отпечаток переднего аддуктора не вдавлен.
В заднем мускульном отпечатке узкая часть почти вдвое длиннее
широкой. Максимальная длина раковины 90—100 мм. Моллюски раз-
дельнополые. Половой зрелости достигают на первом году жизни,
размножаются круглогодично. Наблюдаются два пика массового не-
реста: в апреле — июне и в октябре — ноябре. Плодовитость до 10 млн
яйцеклеток. Оплодотворение наружное. В теплых водах личинки нахо-
дятся в планктоне 2—4, в холодных — 4—12 недель. Высокие темпы
линейного роста мидий наблюдаются в первые три года жизни.
Хозяйственное значение. Вылавливаются во многих водоемах Азии,
Европы, Америки. Основной культивируемый вид мидий в мире. Про-
мышленное выращивание осуществляется в Испании, Голландии, Hia-
лии, ФРГ, Великобритании, Китае, Канаде, США, СССР и во многих
других странах. Товарных размеров (50—80 мм) достигают за 8—
36 мес выращивания (в зависимости от температуры, солености воды,
районов выращивания, кормовой базы). В СССР (Белое море) начато
создание выростных хозяйств. В Белом море (СССР, мыс Картеш)
мидии достигают товарных размеров (50 мм и выше) к концу четверто-
го года выращивания.
Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 —
средиземноморская мидия (рис. 13)
Распространение. Атлантическое побережье Южной Европы (на се-
вер до Бискайского залива), Средиземное, Эгейское, Мраморное, Чер-
ное, Азовское и Японское моря.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды с температурой 4—
25 СС, соленостью 10—38 %о- В Черном и Азовском морях встречаются
на глубинах до 80 м. Массовые скопления мидии наблюдаются на
глубине от 1 до 20 м. Предпочитают участки дна с песчаными, илисто-
песчаными, галечными, гравийными, крупнопесчаными грунтами. Посе-
ляются на камнях, скалах, различ-ных твердых субстратах. В Черном
море оптимальная температура воды для роста и развития мидии 15—
18 °С, соленость 16—18 °/<ю.
Биологическая характеристика.
Отличительная особенность — раковина четырехугольно-клиновидная с узкими, загнутыми вперед макуш-
ками, умеренно выпуклая. На створках от макушек кзади близ нижнего
края и почти параллельно ему идет широкий радиальный перегиб,

Рис. 13. Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 — средиземноморская мидия
благодаря чему нижняя часть раковины несколько уплощена. Макси-
мальная длина раковины 140 мм. Раздельнополые моллюски. Полово-
зрелость наступает на первом году жизни при длине створок 20—25 мм.
В северо-западной части Черного моря половозрелыми мидии, выращи-
ваемые на коллекторах в толще воды, становятся в возрасте 3,5 мес
после оседания на субстрат. Плодовитость 2—10 млн яйцеклеток. Раз-
множаются мидии круглогодично. В юго-восточной части Крымского
побережья Черного моря у мидий прослеживаются два пика массового
нереста: в декабре — январе и в мае — июне. Оплодотворение наружное.
Продолжительность нахождения личинок в планктоне 3—4 недели.
Высокие темпы роста мидий наблюдаются в первые три года жизни.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в Средиземном и Черном морях. Один из наиболее массовых
культивируемых видов мидии в Европе. Промышленное выращивание
производится в Италии, Югославии, Греции, Болгарии, СССР, в соло-
новатых водах Туниса и в других странах. В СССР начато создание
НОЕЫХ выростных мидиевых хозяйств на Черном море. Товарных разме-
ров (50 мм) в северо-западной части Черного моря достигают за
36 мес выращивания, а у кавказских и крымских берегов — за 12—
16 мес.
Mytilus smaragdinus Gmelin, 1790 (=Mytilus viridis Linnaeus) —
зеленая мидия (рис. 14)


Распространение. Юго-восточный регион (прибрежные воды Филип-
пинских островов, Индии, Малайзии, Таиланда и др.).
Среда обитания. Морские и солоноватые воды с температурой 26—
32 °С и соленостью 20—40 °/оо. В основном встречаются на глубинах
до 40 м. Предпочитают участки дна с песчаными, илисто-песчаными,
крупнопесчаными грунтами. Посе-ляются на различных твердых суб-
стратах. Оптимальная температура воды для роста и развития мидий
26—30 °С, соленость — 27—35 °/00. Биологическая характеристика.
Максимальная длина раковины 180 мм. Половозрелыми мидии ста- Рис 14. Mytilus smaragdinus Qmelin,
новятся через 3 мес после оседания 1 7 9 0 (=MytUus viridis Linnaeus)

зеленая МИДИЯ
личинок на субстрат при длине 25—
30 мм. Размножаются моллюски круглогодично. Прослеживается два
пика массового нереста. У молодых (менее 60 мм) и «старых» (более
61 мм) особей пики массового нереста не совпадают. У моллюсков
наблюдаются высокие скорости линейного роста. За первый год жизни
они могут вырасти до 100, второй—130, третий—160 мм. Масса
мягких тканей моллюска составляет 60 % общей массы мидии, а содер-
жание белков достигает 18,3 % на сухую массу.
53
Хозяйственное значение. Вылавливаются в значительных количест-
вах в прибрежных акваториях стран Юго-Восточной Азии. Основной
культивируемый вид мидий Юго-Восточного региона. Промышленное
выращивание производится в Индии, Таиланде, Малайзии, на Филип-
пинах. Товарных размеров (60—70 мм) мидии достигают за 6 мес
выращивания.
Mytilus trossulus Gould, 1850 — тихоокеанская мидия (рис. 15)


Распространение. Северо-западное побережье Тихого океана, севе-
ро-восточное побережье Тихого океана до Центральной Калифорнии.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды с температурой до
26 °С и соленостью до 40 °/оо. В дальневосточных морях СССР встреча-
ются на глубинах до 40 м. Предпочитают участки дна с песчаными,
илисто-песчаными, крупнопесчаными, галечными грунтами. Поселяются
на разных твердых субстратах. Оптимальная температура для роста
и развития мидий 9—18 °С, соленость 26—34 %0.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — рако-
вина треугольно-овальная, выпуклая, без дорсального крыла. Отпечаток
переднего аддуктора не вдавлен. В комбинированном заднем мускуль-
ном отпечатке узкая часть не более чем в 1,5 раза длиннее широкой.
Максимальная длина раковины 90 мм. Раздельнополые моллюски. По-
ловая зрелость у мидий наступает на первом году жизни. В южном
Приморье (залив Посьета, Японское море) нерест протекает в мае —
августе при температуре 9—18 °С.
Личинки в планктоне могут находиться до 8—10 недель. Личинки-
велигер (в начале появления в планктоне) имеют размеры 160—
200, а педивелигеры (перед оседанием на субстрат) — 270—300 мкм.
Высокие темпы роста мидий наблюдаются в первые три года жизни.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в Японском море. Основной культивируемый вид мидий в дальневосточных морях СССР. Промыш-
ленное выращивание производится в КНДР, Японии, СССР и в других
странах. В СССР (водоемые Приморья) начато создание промышлен-
ных мидиевых хозяйств и кооперативов. В Японском море (СССР,
залив Петра Великого) мидии достигают товарных размеров (50 мм)
за 22 мес выращивания.

Grenomytilus grayanus (Dunker, 1853) —
мидия Граяна, или дальневосточная гигантская (рис. 16)
Распространение. Японское и Охотское моря, Южно-Курильское
мелководье, Тихоокеанское побережье о-ва Хоккайдо и севера
о-ва Хонсю.
Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 60 м,
но в основном не глубже 20 м. Предпочитают участки дна со скалисто-
каменистыми, крупнокаменистыми, галечными грунтами. В за-
ливе Петра Великого (Японское море) наиболее благоприятная
температура воды для роста и развития мидий 8—20 °С, соле-
ность — 32—34 %о. При температуре 3 °С линейный рост ракови-
ны прекращается.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность —
раковина большая, выпуклая, fil0-, 16- Grenomytilus grayanus (Dunker,
удлиненно-треугольная. Верхний край дугообразный, нижний вог-
нут, с наибольшей кривизной в месте выхода биссуса. Макушки сдви-
нуты вперед и совпадают с передним концом раковины. В переднем
углу каждой створки молодых особей имеется 1—2 мелких зубчика;
у старых мидий зубчики отсутствуют. Поверхность створок мидий
длиной менее 30 мм покрыта тонкими волосовидными выростами; у бо-
лее крупных особей выросты стираются. Максимальная длина раковины
200 мм. Половозрелость у мидий наступает на 2—6 год жизни при
длине раковины 30—70 мм. Плодовитость 15—20 млн яйцеклеток.
В заливе Петра Великого (Японское море) нерест мидий происходит
синхронно в мае и августе. Оплодотворение наружное. Личинки на
стадии велигер имеют длину 90—150, великонхи — до 300 мкм. Сроки
нахождения личинок (от велигера до педивелигера) в планктоне 2—
2,5 мес. Длина ноги личинки педивелигера в 3—4 раза превышает
длину тела личинки. Наиболее высокие темпы линейного роста наблю-
даются в первые пять лет жизни, а дальнейшим темп роста снижается
и к 35 годам моллюски достигают 170 мм. Возраст отдельных особей
(длина раковины 165—170 мм) превышает 100 лет.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в Японском море. Экспериментальное выращивание производит-
ся в СССР. Мидии достигают длины 50 мм на четвертом году выра-
щивания.


Поиск по сайту

Переводчик сайта

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: