Звезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активна
 

Внешнее и внутреннее строение креветки среда обитания, размножение и развитие

Креветки (Natantia)


Тип Arthropoda Подтип Branchiata Класс Crustacea Lamarck, 1801 Подкласс AValacostraca Latreille, 1802—1805 Надотряд Eucarida Отряд Decapoda Latreille, 1802 Подотряд Natantia Boas, 1880 Триба Penaeidea De Haan, 1849 Семейство Penaeidae Dana, 1852 Триба Caridea Dana, 1852 Семейство Palaemonidae Samouelle, 1813 Семейство Pandalidae Bate, 1888 Семейство Crangonidae Bate, 1888 Распространение. Креветки — наиболее массовые культивируемые десятиногие ракообразные, которых можно встретить на всех широтах Мирового океана и во многих внутренних водоемах разных стран.

Районы обитания морских и океанических креветок тесно связаны с их жизненными циклами, с постоянными миграциями. Так, распространение пенеидных креветок (сем. Penaeidae) ограничено субтропическими водами с температурой не ниже 20 °С и в основном сосредоточено в Персидском и Мексиканском заливах, на шельфах Атлантического побережья Америки, в водах Африки, Австралии и стран Юго-Восточной Азии (рис. 61). Многие виды пандалид (сем. Pandalidae) встречаются на северном и северо-западном шельфах Тихого океана, у Северной и Южной Америки, виды крангонид (сем. Crangonidae) — в Северном мере, палеманид (сем. Palaemonidae) — в пресных и солоноватых водоемах стран Юго-Восточной Азии.
В водоемах СССР креветки распространены во всех северных, южных и дальневосточных морях, в отдельных пресноводных и солоноватых акваториях. Так, бореальные тихоокеанские креветки Pandalus kessleri ( = P. latirostris) обитают в прибрежных водах Приморья и Сахалина, у южных Курильских островов. Северный шримс (Pandalus borealis) распространен в Баренцевом, Белом (частично) морях, у берегов Берингова моря до залива Петра Великого (Японское море). Травяной шримс (Palaemon adspersus) обитает в Черном, Азовском, Каспийском, Балтийском морях; обыкновенный шримс (Cragon crangon) — в Белом, Баренцевом, Балтийском, Черном, Охотском морях. Креветки (сем. Palaemonidae) встречаются в пресноводных водоемах Дальнего Востока, европейской части СССР, в отдельных тепловодных накопителях ГРЭС, ТЭС. Так, в оз. Ханка (Дальний Восток) обитают четыре вида палемонид, относящихся к родам Leander (L. paucidens, L. modestus), Palaemon (P. superbus), Palaemonetes (P. sinensis) [79], а акклиматизированных креветок рода Macrobrachium (M. nipponense) можно отловить в водоемах-охладителях Березовской ГРЭС г. Электрогорска (Московская обл.).

 

Содержание

  • Выращивание гигантской пресноводной креветки
  • Среда обитания креветки
  • Креветки эвригалины
  • Потребность креветки к содержанию растворенного в воде кислорода
  • Внешнее и внутреннее строение креветки
  • Внешнее строение креветки
  • Внутреннее строение креветки
  • Внутреннее строение креветки - Пищеварительная система креветки
  • Внутреннее строение креветки - Органами дыхания креветок
  • Внутреннее строение креветки - Кровеносная система креветок
  • Внутреннее строение креветки - Органы выделения креветок
  • Внутреннее строение креветки - Нервная система креветок
  • Внутреннее строение креветки - Органы зрения креветок
  • Внутреннее строение креветки - Органы равновесия и ориентации креветки
  • Внутреннее строение креветки - Органы химического чувства креветок
  • Внутреннее строение креветки - Половая система креветок
  • Размножение и развитие креветки
  • Размножение креветки
  • Развитие креветки
  • Развитие пенеидных креветок (на примере Metapenaeus dobsoni)
  • Развитие каридных креветок (на примере Palaemon adspersus)
  • Кормление креветок
  • Пища и питание креветок
  • Болезни, паразиты, враги креветок
  • Микроорганизмы, встречающиеся у креветок
  • Паразиты креветок
  • Культивирование креветок
  • Биотехника выращивания каридных креветок
  • Хозяйственное значение креветок
  • Культивируемые виды креветок
  • Penaeus aztecus Ives, 1891 — северная коричневая креветка
  • Penaeus chinensis (Osbeck, 1765) ( = P. orientalis Kishinouye, 1896)—мясистая креветка
  • Penaeus dourarum Burkenroad, 1939 — северная розовая креветка
  • Penaeus indicus Milne-Edward, 1837 — индийская белая креветка
  • Penaeus japonicus Bate, 1888 — японская креветка
  • Penaeus kerathurus (Forskal), 1775 — восточно-атлантическая креветка
  • Penaeus latisulcatus Kishinouye, 1896 — западная королевская креветка
  • Penaeus merguiensis De Man, 1888 — банановая креветка
  • Penaeus monodon Fabricius, 1798 —большая тигровая креветка
  • Penaeus semisulcatus De Haan, 1844 — зеленая тигровая креветка
  • Penaeus setiferus (Linnaeus), 1761 — северная белая креветка
  • Metapenaeus affinis (H. Milne-Edwards), 1837 (-Л1 mutatus Lanchester) — бомбейская креветка
  • Metapenaeus bennettae Pacek et Dall, 1965 — зеленохвостая креветка
  • Metapenaeus brevicornis (H. Milne—Edwards), 1837 —желтая креветка
  • Metapenaeus dobsoni (Miers), 1878— индо-западно-тихоокеанская креветка
  • Metapenaeus ensis (De Haan), 1850 — толстоспинная креветка
  • Metapenaeus monoceros (Fabricius), 1798 — крапчатая креветка
  • Xiphopenaeus kroyeri Heller, 1862 — атлантический морской боб
  • Parapenaeopsis tenella (Bate, 1888) — гладко-панциревая креветка
  • Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836)—светло-коричневая пресноводная креветка
  • Macrobrachium nipponense (De Haan, 1849)—восточная пресноводная креветка
  • Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) — гигантская пресноводная креветка
  • Palaemon adspersus Rathke, 1837 — балтийская травяная) креветка
  • Palaemon elegans Rathke, 1837 — каменная креветк
  • Palaemon serratus Pennant, 1777 — обыкновенная креветка
  • Pandalus borealis Kroyer, 1838 — северная креветка (северный шримс)
  • Pandalus kessleri Czerniavsky, 1878 — хоккайдская креветка (травяной шримс)
  • Pandalus platyceros Brandt, 1851— пятнистая креветка
  • Crangon crangon Linnaeus, 1758 — обыкновенная песчаная креветка

 

Выращивание гигантской пресноводной креветки

 

Биология гигантской пресноводной креветки

Маточное стадо, эмбриональный период гигантской пресноводной креветки

Личиночный период гигантской пресноводной креветки

Выращивание послеличинок до товарного размера

Методы и нормативы товарного выращивания гигантской пресноводной креветки

Предпродажная передержка товарных креветок




Среда обитания креветки

Географическое распространение креветок сем. Penaeidae
Географическое распространение креветок сем. Penaeidae


Среда обитания креветки очень обширная. Креветки обитают в пресных, солоноватых и морских водоемов и, даже, пещерных водах. Основная масса креветок обитают в морских акваториях. Однако молодь морских видов креветок можно встретить и в эстуариях рек, где морская вода значительно опреснена. У отдельных видов палемонидных креветок, живущих в пресноводных водоемах, в период размножения появляется потребность нахождения в солоноватой воде.
Креветок ведущих пелагический и бентонический образы жизни, можно обнаружить на разных глубинах. Северный шримс (С. crangan) встречается на глубинах 40—900 м, а максимальные скопления в северного шримса в Баренцевом море наблюдаются на глубинах 200—325 м. У многих креветок наблюдаются регулярные миграции. Сезонные миграции у креветок которые связаны с перемещением креветок из прибрежных зон на более глубокие участки, вызваны изменениями температуры воды и физиологическим состоянием животных, их размножением. Суточные миграции креветок проявляются в основном до наступления полночи и ночью, когда ракообразные появляются в верхних слоях воды, а с рассветом креветки спускаются в придонные слои. Некоторые креветки поднимаются в поверхностные воды утром и днем.
Среда обитания креветки также на песчаных, илисто-песчаных, песчано-галечных, песчано-ракушечных, илистых и других грунтах. Отдельные виды креветок (сем. Penaeidae, Crangonidae и др.) зарываются в верхние слои грунта, который служит им временным убежищем от хищников.
Креветки переносят широкие колебания температуры воды от —2 до 40 °С. Оптимальная температура воды для роста и развития креветок различна. Так, для теплолюбивых креветок (сем. Penaeidae, Palaemonidae) она находится в пределах 20—30, для холодолюбивых креветок (сем. Сгапgonidae) температура воды — 6—10 °С.



Креветки эвригалины

Оптимальная соленость воды для роста и развития палемонидных и пенеидных креветок 17—34 %0. Снижение солености воды отрицательно отражается на жизнедеятельности креветок. Так, северный шримс не встречается в акваториях с соленостью ниже 32 %0, а травяная креветка не размножается при солености ниже 24 %, а при 12 %о погибает.

Потребность креветки к содержанию растворенного в воде кислорода

Потребление кислорода креветкой при разной солености воды
П р и м е ч а н и е . Длительность опыта — 2,5 ч, температура воды 18—23 °С.

Среда обитания креветки требовательны к содержанию растворенного в воде кислорода. Интенсивность потребления кислорода креветками зависит от их физиологического состояния, размеров, температуры, солености воды и других факторов среды (табл. 41). У креветок сем. Palaemonidae, Pandalidae, которые обитают в мелких, хорошо прогреваемых водоемах с резкими сезонными колебаниями растворенного кислорода (в лиманах северо-западной части Черного моря от 3,5 до 17 мг-л"1), чувствительность к нему более выражена. Повышенная потребность креветок в кислороде проявляется летом и зимой, когда наблюдаются заморы. Молодь креветок по сравнению со взрослыми особями более чувствительна к содержанию растворенного в воде кислорода. Так, трехдневные личинки пресноводной креветки Palaemon superbus, содержащиеся при температуре воды 20 °С, погибают при концентрации кислорода 2,4—2,7 мг-л .
Для креветок сем. Palaemonidae и Pandalidae, обитающих в пресноводных и солоноватых водоемах, показатель рН в основном находится на уровне 6,5—8,5. Креветки обитают в чистых водах, в мутных и загрязненных— не встречаются.

В СССР естественная среда внутренних водоемов и прибрежных акваторий южных (Черное, Азовское, Каспийское), северных (Белое, Баренцево, Балтийское), дальневосточных (Японское, Охотское, Берингово, Чукотское) морей благоприятны для жизнедеятельности креветок.
Многие водоемы-охладители ТЭС и ГРЭС и геотермальные воды могут быть использованы в качестве выростных участков для культивирования креветок.



Внешнее и внутреннее строение креветки

Внешнее строение креветки

 

строение креветки схема
Рис. 62. Схема строения креветки:
1 — рострум, 2 — надглазничный шип, 3 — бракхнальный шип, 4 — антеннальный шип, 5 — птеригостомальный шип, 6 — антенна, 7 — антеннальная чешуйка, 8 — стилоиерит, 9— антеннула, 10 — глазной стебелек, // — роговица глаза; d — дактилус, р — проподус, с — карпус, т — мерус, i — пехиум, в — базис, сх — кокса, эр — эпиподит, экз — экзоподит, энд — эндоподит, Aid — мандибула, Mxi — первая максиллопеда, Мх2 — вторая максилла, Mxpi — первая максиллопеда, Мхр2 —вторая максиллопеда. Третья максиллопеда не показана; Л — ротовые конечности, Б — переоподы, В — плеоподы, Г — тельсон, Д — уроподы; I — VI — абдоминальные сегменты

 

Анатомия и морфология креветок

Анатомия и морфология креветок приведены в ряде зоологических пособий и, в частности, описаны Ю. И. Полянским, 3. И. Кобяковой и М. А. Долгопольской, Р. Н. Буруковским, поэтому напомним лишь некоторые особенности их внешнего и внутреннего строения.
Особенности строения ракообразных на примере креветки - характерным признаком креветок и других десятиногих ракообразных (отряд Decapoda) является постоянное число сегментов. Всего количество сегментов креветки - 21, из которых 6 входят в состав головы, 8 — груди, 7 — брюшка. У креветок отсутствует осевой скелет. Тело креветок состоит из трех отделов: головогруди, абдомена и тельсона (рис. 62). Каждый отдел снабжен придатками в виде выростов и конечностей. Панцирь креветок состоит из многослойной кутикулы.
строение креветки схема - панцирь креветки
Рис. 63. Панцирь креветки (подотряд Natantia) а — гастральная область, б — кардиальная область; в — бранхиальная область; / — рострум, 2 — дорсальные шипы рострума, 3 — супраорбитальный шип, 4 — суборбитальный шип, 5 — антеннальный шип, 6 — бранхиостегальный шип, 7 — птеригостомальный шип, 8 — бранхиальный шип, 9 — предростральная борозда, 10 — бранхиокардинальная борозда, // — горизонтальная борозда, 12 — птеригостомальная борозда, 13 — жаберно-кардинальная борозда, 14 — цервикальная борозда, 15 глазной стебелек, 16 — роговица
Рис. 64. Поперечный разрез через абдоминальный сегмент креветки Palaemon serratus: 1 — тергит, 2 — стернит, 3 — плеврон, 4 — мышца, 5 — кишечник, 6 — плеоподы


Внешнее строение креветки - Головогрудь креветки

Головогрудь креветки образуется за счет срастания головного и грудного отделов и прикрыта сверху и боков несегментированным панцирем (карапаксом). Карапакс креветки сжат с боков, передняя часть его вытянута в длинный заостренный рострум. Карапакс защищает внутренние органы креветки от повреждения и выполняет опорную функцию. На карапаксе разных видов креветок имеются всевозможные образования: шипы, бугорки, ямки, бороздки, поры и щетинки. В передне-боковой части головогруди креветки располагаются суборбитальный, супраорбитальный, антеннальный, бранхиостегальный, птеригостомиальный, бранхиальный шипы.
От нижней стороны головогруди креветки отходят конечности, между которыми находятся сегментированные хитиновые образования — стерниты. У многих креветок стерниты недостаточно развиты, поскольку расстояние между основаниями конечностей незначительно. Передний (антеннальный) стернит креветки заканчивается ротовой пластинкой (эпистом), расположенной между верхней губой и основанием антенн. У отдельных креветок заднебоковые края карапакса, прикрывающие жабры, образуют жаберные крышки (бранхиостегиды), края которых не срастаются с грудными сегментами.
Отдельные части тела креветки Palaemon adspersus
Рис. 65. Отдельные части тела креветки Palaemon adspersus:
1 — карапакс и абдомен, 2 — тельсон с уроподами, 3—I пара плеопод, 4 — II—V пары плеопод: А\ — антенна I, Л2 — антенна II (антеннула), Md — мандибула. Мхр\ — Мхр3 — I — I I I пары максиллопед, Р\—Рь — I—V — пары переопод

Внешнее строение креветки - Абдомен креветки


Абдомен креветки (брюшко креветки) образован брюшными сегментами, которые свободно сочленены друг с другом, и сжат с боков. Сегменты креветки покрыты хитиновыми кольцами, состоящими из верхних (тергиты) и нижних (стерниты) полуколец. Латеральные боковые части брюшных сегментов свободно свисают вниз, образуя плевры (эпимеры, рис. 64). Последний сегмент абдомена (тельсон) не несет конечностей, вытянут, вооружен шипами и различного рода щетинками. С помощью развитой мускулатуры абдомена плавающие креветки способны к толчкообразному передвижению в толще воды.
Все сегменты тела креветок, за исключением тельсона, имеют по паре придатков различного строения. Креветки имеют 19 пар конечностей: 5 головных, 8 грудных и 6 брюшных. Двуветвистые конечности креветки (кроме антеннул) разнообразны. На основной части конечности (протоподите) расположены две ветки: внешняя (экзоподит) и внутренняя (эндоподит, рис. 65).
Антеннулы креветки (внутренние усики) находятся на втором сегменте тела прямо под глазами и состоят из трехчленистого стебелька и двух, или трех (сем. Palaemonidae) жгутиков. Стебельки свободно сочленены с телом. Жгутики глубоководных креветок могут в несколько раз превышать длину тела, а также срастаться в дополнительную трубку — сифон (род Solenocera, сем. Penaeidae), а у самцов креветок сем. Sergestidae жгуты антеннул изменены в органы, удерживающие самок. Базальный членик стебелька снабжен острым чешуевидным выростом (стиллоцеритом). У основания базального членика стебелька антеннул находятся органы равновесия (статоциты).

Антенны креветки (наружные усики) состоят из пятичленного стебелька, который подразделяется на 2-членистый протоподит и 3-членистый эндоподит. Последний членик эндоподита несет жгут, который может превышать длину тела креветок. Снизу на первом членике протоподита открывается антеннальная железа, а второй членик протоподита несет еще экзоподит (скафоцерит). Пластинчатый скафоцерит, как правило, снабжен длинными щетинками с внутренней стороны, а также имеет апикальный шип на передне-боковом крае. Дистальный край скафоцерита часта расширен и закруглен, или заострен на конце.
Верхние челюсти креветки (мандибулы креветки) — первая пара ротовых придатков.
Мандибулы креветки представляют собой широкий хитиновый вырост, дистальный конец которого разделен на два участка. Один из них зазубрен (режущий участок), другой — бугрист (жующий участок). У ряда креветок (сем. Penaeidae, Stenopodidae) участки отделены друг от друга бороздкой, а у отдельных креветок имеется лишь один жующий участок.
Мандибулы предназначены для откусывания и размельчения пищи.
Первая пара нижних челюстей (максилла I, или максиллула) состоит из верхней и нижней лопастей. Верхняя лопасть более развита и с крупными зубцами (шипами), нижняя — менее развита. Максиллула также несет один, реже (отдельные креветки сем. Penaeidae) три-четыре пальпы. Максилла I принимает участие в откусывании и размельчении пищи.
Вторая пара нижних челюстей (максилла II) двулопастная, каждая лопасть разделена на две части: базиподит и коксоподит. Лопасть несет также 1-членистый пальп (у ряда креветок он отсутствует) и экзоподит, сросшийся с придатком коксоподита (скафогнатид), или дыхательную пластинку с длинными перистыми щетинками, колебания которых способствуют току воды через жабры.
Первая пара ногочелюстей (максиллипеды I) образована пластинчатым расширенным протоподитом (эндогнатид) и относительно широкими экзоподитом и эндоподитом. Экзоподит состоит из расширенного столба и конечного жгута. Эндоподит часто бывает с глубоко изрезанными краями, образующими своеобразные лопасти (эндоподит I и эндоподит II). Эпиподит, имеющийся на максиллипеде I, двулопастный.
Максиллипеды I служат для ощупывания и удерживания пищи.
Вторая пара ногочелюстей (максиллипеды II) состоят из расширенного протоподита и 5-сегментного эндоподита. Имеется также экзоподит, который у некоторых креветок может отсутствовать. Максиллипеды II служат в основном для удержания пищи.
Третьи пары ногочелюстей (максиллепиды III) по строению схожи с максиллипедами II, но они более длинные и ногоподобные. У плавающих креветок максиллипеды III напоминают ходильные ноги и имеют удлиненную форму эндоподита, состоящего из нескольких члеников. 
Число члеников экзоподита может изменяться, а у креветок (сем. Sergestidae, Eryonidae и др.) экзоподит может полностью отсутствовать.
Максиллипеды III участвуют в очистке жабр, глаз, антеннул и других придатков тела.
Ходильные ноги креветки (переоподы креветки) представлены пятью парами придатков головогруди. В отличие от верхних и нижних челюстей, ногочелюстей, переоподы у большинства креветок утрачивают эндоподиты и экзоподиты. У пелагических креветок сем. Oplophoridae, Pasiphaeidae и у некоторых сем. Atyidae и ряда других экзоподиты на переоподах остаются, а у креветок сем. Penaeidae они рудиментированы или имеются у личинок мизисных стадий [22]. Переоподы креветок состоят из семи члеников: коксы, базиса, исхиума, меруса, карпуса, проподуса, дактилуса.
Первая пара ходильных ног креветки (переоподы I) отличается разнообразием формы проподуса, который у большинства креветок расширен и образует настоящую или ложную клешни. У настоящей клешни дистальная часть проподуса вытянута в виде пальца, а дактилус с проподусом сочленяются. У ложной клешни проподус, расширенный в дистальной части, сочленяется с дактилусом несколько сбоку, в результате чего дактилус прижимается к расширенному зубчатому переднему краю проподуса. Первая пара переопод помогает креветке в добыче пищи и защите от хищников.
Вторая пара ходильных ног креветки (переоподы II) менее развита, чем переоподы I. У многих креветок клешня на ней отсутствует. У отдельных особей карпус переопод II сегментированный.
Третья — пятая пары ходильных ног тоньше переопод I и II, клешни отсутствуют, но у креветок сем. Penaeidae и Stenopodidae на первых трех переоподах они имеются. На дактилусах переопод располагаются щетинки. Ходильные ноги способствуют передвижению креветок по субстрату. У пелагических креветок последние пары переопод в различной степени редуцированы.
Брюшные ножки креветки (плеоподы) двуветвистые и предназначены для плавания и вынашивания яиц (икры). Плеоподы состоят из небольшой короткой пластинки, длинного базиса, экзоподита и эндоподита. На внутренней стороне эндоподита расположено еще одно ответвление — внутренний отросток (appendix interna). У отдельных креветок внутренний отросток отсутствует. Эндоподит несколько укорочен, снабжен щетинками. У самок креветок имеются специальные щетинки для удержания яиц. У креветок сем. Palaemonidae длинные яйценосные щетинки появляются только перед откладкой яиц на плеоподы.
Вторая пара (иногда первая) плеопод самцов креветки преобразована в половые органы (гоноподы), которые находятся между внутренним отростком и эндоподитом у каридных креветок (триба Caridea), а у самцов сем. Stenopodidae половые придатки отсутствуют. У самцов креветок сем. Penaeidae копулятивный орган преобразован в петазму, образованную сросшимися внутренними краями эндоподитов первой пары плеопод. Эндоподит состоит из медиальной или внутренней и латеральной лопастей, которые разделяются складкой на дорсальную, или переднюю и вентральную, или заднюю доли. Вентральная доля латеральной лопасти несет с наружной стороны три продольных выступа (рис. 66). Наружный половой орган самок пенеидных креветок (теликум) открытого (у большинства креветок сем. Penaeidae) и закрытого (в основном у креветок рода Penaeus) типов (см. рис. 66). Теликум состоит из различных заглублений, площадок, выступов, шишек. У креветок рода Penaeus теликум имеет две латеральные площадки и средний выступ.
Строение внешних половых органов пенеидных креветок
Рис. 66. Строение внешних половых органов пенеидных креветок: а — петазма самца, 6, в —теликумы самок открытого и закрытого типов (соответственно); 1 — левая дистодорсальная доля, 2 — наружная промежуточная полоска, 3 —-правый дистовентральный выступ, 4 — дистомедиальная доля, 5 — внутренняя промежуточная полоска, 6 — левая дистодорсальная доля, 7 — передняя часть теликума, 8 — средний мост, 9 — шишка, 10 — выступ, // — поперечная площадка, 12 — задний гребень, 13 — передний отросток.' 14 — средний киль, 15 — латеральная площадка (клапан)
Рис. 67. Внутреннее строение креветки Pandalus latirostris: 1 — поперечные мышцы брюшка, 2 — косые мышцы брюшка, 3 — поверхностные мышцы брюшка, 4 — спинная артерия брюшка, 5 — задняя клешня, 6 — сердце, 7 — спинной грудобрюшной мускул, 8 — печень (гепатопанкреас), 9—женская половая железа, 10 — глазная артерия, // — желудок, 12 — выделительная железа, 13 — рострум, 14 — антенна I, 15 — экзоподит антенны II, 16 — эндоподит антенны II, 17 — надглоточный ганглий центральной нервной системы, 18 — ротовое отверстие и пищевод, 19 — подглоточная нервная масса, 20 — грудные ганглии брюшной нервной цепочки, 21 — грудные ножки. 22 — брюшные ножки, 23 — брюшные ганглии нервной цепочки, 24 — концевой гснглий брюшной нервной цепочки, 25 — заднепроходное отверстие, 26 — лопасти плавника, 27 — концевой членик брюшка (тельсон)



Хвостовые, или рулевые ноги (уроподы) являются придатками последнего абдоминального сегмента и служат для сохранения равновесия тела и управления им при перемещениях (плавание, движение по грунту и др.). Уроподы состоят из двух широких тонких пластинок (экзоподита и эндоподита), латеральные края которых обильно снабжены длинными пористыми щетинками. Вместе с тельсоном они образуют хвостовой плавник (веер).

Внутреннее строение креветки

Внутреннее строение креветки - Пищеварительная система креветки

Общий вид желудка креветки Crangon crangon
Рис. 68. Общий вид желудка креветки Crangon crangon: 1 — мандибула, 2 — пищевод, 3 — пилорические ампулы, 4— придаток гепатопанкреаса, 5 — средняя кишка, 6 — кардиальная часть желудка, 7 — пилорическая часть желудка


Пищеварительная система креветки представлена кишечным каналом, состоящим из передней, средней и задней кишек. Переднюю кишку образуют пищевод и желудок креветки (рис. 67). Из ротового аппарата, через пищевод, частично раздробленная пища поступает к желудку, представленному кардинальным и пилорическим отделами (рис. 68). Внутренняя часть желудка выстлана кутикулой, которая утолщается на спинной и боковой стенках кардиального отдела, образует три мощные жевательные пластинки, сильно зазубренные на свободном конце. Пластинки предназначены для размалывания пищи, уже частично размельченной ротовым аппаратом. В пилорическом отделе кутикулярные выросты образуют «фильтр», через который проходит измельченная пища [39]. В среднюю кишку открывается пищеварительная железа. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием на нижней стороне тельсона. Задняя кишка и желудок эндодермального происхождения, а средняя кишка — эктодермального.

Внутреннее строение креветки - Органами дыхания креветок

Типы жабр, встречающихся у креветок
органы дыхания креветки - Типы жабр, встречающихся у креветок: а — филлобранхии (общий вид), б — трихобранхии (общий вид), в — дендробранхии (поперечный срез) 


Чем дышит креветка? Органами дыхания креветок являются жабры, расположенные у основания ногочелюстей и ходильных ног в специальных жаберных камерах. Жабры креветок (органы дыхания креветки) образованы кожистыми выростами боковой стенки тела и с наружной стороны покрыты бранхиостегитами. По степени расположения жабры подразделяются на три типа: подобранхии, артробранхии и плевробранхии. Подобранхии находятся на коксах максиллипед и плеопод, артробранхии прикрепляются к сочлененной поверхности мембраны базоподита (между телом и коксой), плевробранхии лежат непосредственно на боковой стенке туловища. Плевробранхии отсутствуют на правой максиллипеде и артробранхии на пятой паре переопод. Независимо от структуры жабр, они располагаются рядами и соединяются с конечностями. По особенностям строения органов дыхания креветки, жабры можно разделить на филлобранхии, трихобранхии и дендробранхии. Филлобранхии подобны стебельку, на котором двумя рядами расположены плоские листочки. От стебелька трихобранхии отходят многочисленные трубочки разной длины, утолщенные у основания. У дендробранхии стебелек с двумя рядами трубочек, образующих кустовое разветвление. Менее распространенными являются дендробранхии, встречающиеся только у креветок сем. Penaeidae. У закапывающихся в грунт креветок Grangon grangon вода к жабрам поступает через специальные образования, находящиеся у основания антеннальной чешуйки. Она может поступать и через щель передней части карапакса, а направление потока регулируется положением второй и третьей пар максиллипед [22]. Прокачиванию воды через жаберные полости способствует постоянное движение особого отростка второй пары максиллипед (скафогнатид). В жабрах осуществляется газообмен и насыщение крови кислородом.

Внутреннее строение креветки - Кровеносная система креветок


Кровеносная система креветки не замкнута. Сердце креветки, расположенное в полости перикардиальной (околосердечной) сумки, находится на уровне цервикальной борозды и восьмого грудного сегмента (задний отдел головогруди) . Сердце представляет собой небольшой мешочек, в стенках которого имеются три пары отверстий (остий): дорсальные, латеральные и вентральные. Кровь креветок (гемолимфа) бесцветна и при соприкосновении с воздухом синеет, что связано с присутствием в гемолимфе гемоцианина (дыхательный пигмент).

Внутреннее строение креветки - Органы выделения креветок


Органами выделения креветок являются антеннальные железы — парные образования, расположенные в переднем отделе головогруди, позади базального членика антенн. Каждая железа состоит из целомического мешка, лабиринта и мочевого пузырька. Лабиринт является главным отделом экскреторной системы. Он состоит из лакун и каналов, с помощью которых полость целома соединяется с окружающей средой. Моча образуется путем фильтрации и абсорбции в лабиринте. Она собирается в небольшом мочевом пузыре и выводится с помощью выводного протока через выделительную пору, открывающейся на нижней стороне коксоподита антенны.

Внутреннее строение креветки - Нервная система креветок


Нервная система креветок состоит из ряда нервных клеток (ганглиев), составляющих нервную цепочку. Она представлена головным мозгом (надглоточный ганглий), окологлоточными коннективами, подглоточным ганглием, брюшными нервными стволами с ганглиями в каждом сегменте. Головной мозг креветки, располагающийся впереди пищевода, образуется за счет слияния ганглиев, иннервирующих ротовые сегменты и ногочелюсти, глаза, антеннулы, антенны, мускулатуру передней части тела. Нервные волокна (аксоны) головного мозга связываются с отдельными органами и конечностями тела креветок также через систему сенсорных органов, окологлоточных коннектив, брюшных нервных стволов и различных разветвлений. Непосредственно через головной мозг проходит и обратная связь — ответ на тот или иной раздражитель. От головного мозга отходят оптические, глазодвигательные, антеннулярные, антенные, покровные нервы. Окологлоточные коннективы соединяют головной мозг с подглоточным ганглием, расположенным позади пищевода. От подглоточного ганглия отходят нервы, иннервирующие сегменты груди, брюшка, конечностей. У разных видов креветок парные и непарные нервы, образующие подглоточный ганглий, претерпевают изменения и их количество непостоянно.

Внутреннее строение креветки - Органы зрения креветок


Развитие сложных глаз у креветок рода Palaemon
Рис. 70. Развитие сложных глаз у креветок рода Palaemon: а — зачаток глаза и мозга на продольном разрезе, б — формирование омматидия; / — зачаток глаза, 2 — зрительный ганглий, 3 — зачаток мозга, 4 — пигмент, 5 — рабдом, 6 — хрустальный конус, 7 — ядра ретинальных клеток

Органами зрения креветок являются сложные (фасеточные) глаза, расположенные на подвижных глазных стебельках. Глаза состоят из многочисленных мелких глазков (омматидиев), количество и размеры которых возрастают в процессе роста и развития животных. Каждый омматидий состоит из светопреломляющей (хитиновая роговица, корнеагенные клетки, хрустальный конус) и световоспринимающей (ретинула с восьмью ретинальными клетками) частей. Роговица глаза представлена тремя слоями хитина (покровный, пигментный, основной) без известкового основания. Кристаллический конус образуется из четырех конических клеток.
Дистальные концы ретинальных клеток вздутые и содержат темный пигмент, а отростки клеток входят в состав оптического нерва. У основания ретинальных клеток располагается ряд дополнительных клеток, заполненных желтоватым пигментирующим веществом, и образующих отражательную поверхность.

Внутреннее строение креветки - Органы равновесия и ориентации креветки 


Органы равновесия и ориентации креветки (статоциты) расположены в области сочленения основания антеннулы. Статоциты — полые образования сферической формы, стенки которых покрыты хитиновой кутикулой.
С окружающей средой статоцит соединяется узкой удлиненной щелью с двумя рядами щетинок на дорсальной поверхности членика антеннулы.
Внутри статоцита находятся статолиты — посторонние предметы (мелкие песчинки и др.), заполняющиеся после каждой линьки. Песчинки (статолиты) закрепляются на волосках статоцитов или располагаются свободно. При пространственном перемещении креветок статолиты перемещаются в статоците и воздействуют на волоски, заставляя животное перемещаться. При линьке вся внутренняя сторона статоцита, имеющая эктодермальное происхождение, сбрасывается и заменяется новой.

Внутреннее строение креветки - Органы химического чувства креветок

Органы химического чувства креветок (хеморецепторы), характеризующиесяособой проницаемостью, расположены на антеннулах. С помощью хеморецепторов креветки ощущают запах и вкус. Вкусовые рецепторы в основном сосредоточены в ротовом аппарате, антеннулах, частично и на внутренней поверхности клешни. Органами восприятия механических раздражителей являются многочисленные чувствительные волоски и поры, расположенные по всему телу креветок. Волоски у креветок строго дифференцированы и реагируют на определенные виды раздражений (химические, механические, температурные и Др.)
Отдельные глубоководные виды креветок сем. Sergestidae способны светиться за счет специальных люминисцентных органов, расположенных на всей поверхности, а их деятельность, видимо, регулируется нервной системой. У рта глубоководных креветок Acanthepyra purpurea, помимо люминисцентных органов, имеются специальные железы. При возникновении опасности для креветок A. purpurea из желез сильным потоком выбрасывается светящееся вещество, помогающее животному уйти от нападающих хищников.

Внутреннее строение креветки - Половая система креветок 


Половая система креветок представлена мужскими (семенник) и женскими (яичник) органами и отходящими от них семяпроводами и яйцеводами, открывающимися наружу половыми отверстиями.

 

Размножение и развитие креветки


Размножение и развитие креветки. Креветки это раздельнополые десятиногие ракообразные, но у отдельных особей (Pandalus kessleri, P. borealis и др.) наблюдается протендрический гермафродитизм со сменой пола.
Молодые креветки на втором году жизни становятся самцами, на третьем — самками. Соотношение полов креветок Palaemon adspersus, обитающих в заливах северо-западной части Черного моря, летом практически равное (1:1). Преобладание самцов или самок в естественных популяциях креветок связано с размножением, линьками, питанием, условиями среды обитания. Так, в апреле — июне встречаемость самок P. adspersus в Егорлыцком заливе Черного моря не превышает 30—40, а в августе — сентябре — 50—55 % общего количества в уловах.
Уменьшение количества самок креветки в весенне-летний период в Егорлыцком заливе связано с их размножением, вынашиванием икры на плеоподах, с менее подвижным образом жизни. У многих разновозрастных глубоководных креветок наблюдаются суточные миграции в толще воды, неодновременные подъемы трофической активности, что вызывает различия в ритмах питания самцов и самок, и в их количественных соотношениях в уловах.

Размножение креветок


Половозрелость у многих видов креветок наступает в первые три года жизни. Половозрелыми теплолюбивые креветки (род Penaeus, Metapenaeus, Macrobrachium и др.) становятся на первом году жизни, холодолюбивые креветки (Pandalus borealis, Sclerocrangon salebrose и др.) —на третьем. Многие виды креветок достигают половозрелости при длине тела (рострум — тельсон) 30—200 мм. Так, самки Macrobrachium rosenbergii становятся половозрелыми на первом году жизни при длине тела 100—120 мм и температуре воды 26—29 °С. Среди половозрелых креветок встречаются самки, не участвующие в размножении (яловые самки). Повышенное их количество в водоеме часто связано с нарушениями условий среды обитания, различными заболеваниями креветок.
Яичники самок креветок
Рис. 71. Яичники самок креветок:
а — Lysmata seticaudata (гермафродитная особь), б — Penaeus sp. (с наполненными яйцеклетками), в — Crangon crangon, г — Penaeus sp. (пустой яичник, после вымета яйцеклеток); / — яичник, 2 — яйцевод, 3 — семенник, 4 — кровеносный сосуд, 5 — мышцы


Половые органы креветок (яичник, семенник) имеют различное строение. У пенеидных креветок яичники самок состоят из ряда передних, латеральных лопастей. Правая и левая передние лопасти симметричны и проходят по обеим сторонам желудка. Три первые латеральные лопасти распространяются в область гепатопанкреаса, а остальные, три — в область сердца. У самки обыкновенного шримса (Crangon crangon) яичник имеет U-образную форму. У гермафродитной креветки Lystama seticaudata, травяной креветки P. kessleri, северного шримса P. borealis половая железа непарная, состоящая из двух боковых вытянутых лопастей, связанных посредине перемычкой. От половой железы отходят две пары женских протоков, которые до 3 лет не функционируют. Задние протоки (семяпроводы) хорошо развиты у гермафродитных креветок в возрасте до 2 лет, когда особь функционирует как самец.
Сперматозоиды креветки Раlaemon elegans
Рис. 72. Сперматозоиды креветки Раlaemon elegans



Половое созревание самок пенеидных креветок визуально можно проследить по изменениям их яичников, которые у неполовозрелых самок имеют вид небольших прозрачных клеточных образований без пигментных веществ. Яичники половозрелых самок светло-желтые с зеленоватым оттенком и по сравнению с яичниками неполовозрелых самок увеличены за счет развития передних и латеральных лопастей. Перед выметом яиц яичники самок становятся темно-зелеными, яйцеклетки хорошо выражены [251].
Спаривание креветок наблюдается в разное время года и в основном происходит после линек (кроме креветок сем. Penaeidae). Спаривание Palaemon adspersus в северо-западной части Черного моря осуществляется в начале апреля при температуре воды 7—9 °С, а у креветок P. kessleri в заливе Петра Великого (Японское море) — в середине августа при 20—22 °С [43]. Спаривание креветок наружное. Процесс спаривания кратковременен. Самцы прикрепляют сперматофоры около половых отверстий самок, а у креветок сем. Penaeidae — на теликумы самок. Форма сперматозоидов креветок разнообразна (рис. 72).
Процесс откладки яиц у самок креветок различен. У пенеидных креветок (сем. Penaeidae) оплодотворенные яйца выметываются в толщу воды, а у каридных (триба Caridea) — прикрепляются к плеоподам самок. Многие виды теплолюбивых каридных креветок размножаются круглогодично, образуя периодические кладки на плеоподах самок. Холодолюбивые каридные креветки (сем. Pandalidae Crangonidae и др.) в основном откладывают икру на плеоподы в весенне-летний и осенний периоды, но количество кладок у них значительно меньше, чем у теплолюбивых видов каридных креветок.
Плодовитость креветок достигает 100 млн яиц. Максимальные величины плодовитости наблюдаются у пенеидных креветок, минимальные — у каридных (табл. 42). Количество яиц у самок каридных креветок варьирует в период выхода их на плеоподы и перед выклевом личинок и в основном зависит от возраста и размеров животного. На количество яиц (икры) на самках влияют условия среды обитания, географическое положение водоемов, их кормовые базы, плотности и численности естественных популяций.
Продолжительность нахождения яиц на плеоподах самок каридных креветок различна и во многом зависит от вида десятиногого ракообразного и условий среды, в первую очередь температуры воды. 


Плодовитость и размеры яиц каридных креветок прибрежных акваторий северо-западной части Черного моря
П р и м е ч а н и е . В скобках приведены минимальные и максимальные величины.


У самок травяной креветки, встречающихся в заливе Петра Великого (Японское море), икра на плеоподах находится 9 мес — с середины сентября л<5 май. В осенне-зимний период при температуре воды 7 СС эмбриональное развитие яиц приостанавливается и возобновляется весной (коней апреля), когда температура воды достигает 8—10°С. В течение 9 мес с плеопод самок P. kessleri теряется 4,2—8,1 % яиц от первоначально откладываемого количества (масса одной кладки 8 % общей массы самки). Диаметр яиц (икры), закрепленных на плеоподах P. kessleri, колеблется от 1,7 до 2,0 мм, масса — от 2,8 до 3,9 мг, а к концу инкубационного периода (перед выклевом личинок из яиц) диаметр достигает 2,4—3,4 мм, масса 3,5—6,0 мг [43]. У самок северного шримса, обитающих в Баренцевом море, яйца (икра) на плеоподах находятся в течение 9 мес (январь — сентябрь) при температуре воды 5—6°С, а у самок Palaemon adspersus, живущих в прибрежных заливах северо-западной части Черного моря,— 1,5—2,0 мес (начало или середина апреля — конец мая или начало июня) при температуре воды 9— 16°С [51].
Внутри яиц, находящихся на плеоподах самок, происходит эмбриональное развитие. Средняя масса яйца гигантской креветки (Масгоbrachium rosenbergii) в начале эмбрионального развития составляет 0,0748 мг, энергетический эквивалент 0,206 кал, а в конце, через 17— 18 сут при температуре воды 29 СС,— 0,105 мг и 0,103 кал соответственно. Эффективность утилизации энергии желтка яиц за время эмбриогенеза достигает 50% [128]. Яйца пенеидных креветок небольшие, содержание желтка в них не столь велико, как у каридных креветок.
Обилие желтка в яйцах каридных креветок позволяет развивающимся эмбрионам проходить ряд ранних стадий личиночного развития внутри яиц, и выклюнувшиеся личинки (у многих каридных креветок на стадии зоза) более крупные (3—9 мм) и жизнестойкие (выживаемость 70—80 % яиц) по сравнению с выклюнувшимися личинками (на стадии науплиус) пенеидиых креветок.
Сроки выклева личинок из яиц (икры) зависят от условий обитания самок креветок: в годы с высокой температурой воды в весеннелетний период личинки из икры выклевываются значительно раньше, чем в годы с низкой температурой [151]. Выклев личинок креветок в основном наблюдается ночью и происходит за счет разрыва яйцевых
Количество линек на основных стадиях метаморфоза пенеидных креветок

наружных оболочек, происходящего в течение 1—3 ч. У отдельных креветок, например, у обыкновенного шримса (Crangon crangon), обитающего в прибрежных акваториях северо-западной части Черного моря, отмечен порционный выклев личинок на протяжении 2—3 сут. Чаще первыми появляются личинки из яиц, находящихся на последней паре плеопод самок С. crangon.

Развитие креветки


В развитии пелагических личинок низших (сем. Penaeidae, Sergestidae) и высших/(триба Caridea) креветок имеется ряд характерных отличий. В метаморфозе личинок пенеидных креветок прослеживается ряд стадий: науплиус, метанауплиус, протозоза, зоза, мизис, послеличинка. В личиночном развитии каридных креветок наблюдаются '< стадии: зоза, мизис. Каждой стадии развития личинок свойственны определенные количества линек, после которых происходят изменения в размерах и в строении тела креветок (табл. 43).
Личинкам низших креветок (сем. Penaeidae, Sergestidae) на стадии науплиус присущи три пары конечностей, непарный науплиальный глазок, зоны роста, где формируются сегменты тела с их конечностями (рис. 73). На стадии метанауплиус происходит обособление нижнечелюстных и части грудных сегментов; на стадии протозоза формируются фасеточные (сложные) глаза, ногочелюсти и тело разделяются на головогрудь и брюшко; на стадии зоза появляются зачатки грудных двуветвистых конечностей, головогрудь больше обособляется от брюшка; на стадии мизис образуются брюшные конечности, хотя сохраняются и грудные; на стадии послеличинки метаморфоз заканчивается и формируется молодая креветка.
Личинки высших креветок (триба Caridea) выклевываются из яиц на стадии зоза. У выклюнувшихся личинок имеются полный набор сегментов, развитые головные конечности. Грудные конечности отличаются примитивностью, они двуветвисты, брюшные — отсутствуют.
Для личинок каридных креветок на стадии зоза характерны многократные линьки, вызывающие значительные анатомические и морфологические изменения придатков тела. Так, у личинок на стадии зоза после первой линьки (зоза I) чаще наблюдается появление антенн, антеннул, верхних и нижних челюстей, ногочелюстей. Тельсон лопастевидный, не расчленен; глаза сросшиеся с карапаксом. У личинок на

Развитие пенеидных креветок (на примере Metapenaeus dobsoni)
Рис. 73. Развитие пенеидных креветок (на примере Metapenaeus dobsoni): 1 — яйцо (ранняя стадия), 2 —яйцо (поздняя стадия), 3 —науплиус I. 4 — науплнус II, 5 — науплиус III, 6 — протозоза I, 7 — протозоза II, S — протозоза III, 9 — мизис I. 10 — послеличинка стадии зоза II ' намечается расчленение тельсона, глаза отделяются от карапакса и располагаются на коротком стебельке, увеличивается количество щетинок на ногочелюстях. На стадии зоза III появляются 1 Личинки на стадии зоза II после второй линьки; личинки на стадии зоза I I I— V — после третьей, четвертой и пятой линек.

зачатки брюшных ног, выделяются уроподы, глаза располагаются на более удлиненных стебельках. На стадии зоза IV наблюдается удлинение брюшных ножек. На стадии зоза V хорошо развиты ходильные ноги, тельсон заужен к заднему краю. На стадии мизис завершается формирование карапакса и его форма подобна карапаксу взроолых креветок, ходильные ноги утрачивают экзоподиты, одноветвистые, брюшные ноги двуветвистые с хорошо выраженными экзоподитами и эйдоподитами (рис. 74). !
Вполне естественно, что однообразия в личиночном метаморфозе различных видов креветок не прослеживается и многие группы креветок (в пределах семейства, подсемейства, рода) или отдельные особи (в пределах вида) имеют свои специфические особенности. Так,' для личинок сем. Pandalidae характерны шиловидные выросты на готовогрудном щите, облегчающие передвижение (плавание) пандалидных личинок в толще воды [51]. У травяной креветки (P. kessleri) пелагическая фаза жизненного цикла проходит в период эмбриогенеза и в личиночном развитии прослеживается 7 характерных стадий ' [43]' а у гигантской креветки (М. rosenbergii) установлено 11 морфологически отличительных стадий в течение 35—38 сут и при температуре воды 28,5—29,5 °С [128].
Длительность личиночного метаморфоза многих креветок различна и зависит от вида животного, географического расположения водоема, условий обитания, кормовой базы и температуры воды. Развитие личинок каридных креветок (Palaemon adspersus, P. elegans, Crangon crangon и др.), обитающих в прибрежных акваториях северо-западной части Черного моря, происходит в течение 14—20 сут, а у личинок креветок P. jordanis, живущих в водах Северной Америки, и у личинок P. kessleri (залив Петра Великого, Японское море) —около 80 и 32— 39 сут соответственно. В экваториальных условиях процесс личиночного развития P. kessleri при температуре воды 14—20 °С длится 24 сут (до пятой стадии, которую считают ювенильной) [43, 240].
В период личиночного метаморфоза происходит нарастание длины и массы тела креветок. Так, от момента выклева из яиц до завершения личиночного развития личинки P. adspersus вырастают от 3 до 8, а личинки P. kessleri и С. crangon от 9 до 19 и от 2,5 до 4,7 мм соответственно [43, 51]. После завершения метаморфоза большая часть личинок переходит в более глубокие слои воды, опускается на дно, где продолжается их рост за счет периодических линек, но уже без анатомических и морфологических изменений.
Рост креветок, как и других десятиногих ракообразных, происходит во время линьки. У разных видов креветок количество линек непостоянно, причем молодь линяет чаще, чем взрослые особи. Процесс линьки у креветок можно разделить на ряд периодов: предлнночный, линьки, послелиночный и межлиночный. Сроки наступления и продолжительность линек у креветок различны и во многом зависят от вида животного, географического района обитания, многообразия условий и факторов среды, среди которых особую роль играют питание и температура воды. Линьки у самцов и самок креветок часто происходят в разное время, поскольку расхождения в сроках наступления линек самок связаны с размножением и вынашиванием яиц (икры) на плеоподах в течение длительного периода (до 9—10 мес у каридных креветок).

1 Под личиночной стадией понимаются отличительные размерные, анатомические и морфологические изменения тела личинок P. kessleri, M. rosenbergii, возникшие в процессе линек.

Развитие каридных креветок (на примере Palaemon adspersus)
Рис. 74. Развитие каридных креветок (на примере Palaemon adspersus): 1—5 — зоза I—V стадий


У разновозрастных креветок величины приростов длины и массы тела в каждую линьку различны. Наиболее высокие темпы роста наблюдаются среди молодых креветок, незначительные — у взрослых особей. Креветок можно отнести к быстрорастущим ракообразным, у которых в первые три года жизни наблюдается интенсивный рост. Теплолюбивые креветки сем. Palaemonidae, Penaeidae за 4 мес достигают Длины 50—60 мм, а длина (рострум — тельсон) и масса отдельных двухлетних или трехлетних креветок родов Macrobrachium (M. гоsenbergii) и Penaeus (P. monodon) составляют соответственно 300—400 мм и 120—200 г. У креветок сем. Pandalidae, Crangonidae темп роста ниже, чем пенеидных и палемонидных быстрорастущих креветок, что в первую очередь связано с ареалами их распространения и условиями среды обитания. Так, длина и масса креветок Palaemon adspersus, P. elegans, C. crangon, обитающих в заливах и лиманах северо-западной части Черного моря, не превышают 80 мм и 5 г. 
В разные сезоны года в размерно-массовой структуре естественных поселений пандалидных и крангонидных креветок Черного моря существенных различий не наблюдается (рис. 75). Средние длина и масса самцов и самок креветок Palaemon adspersus в Хаджибейском лимане составляют 44,0 и 0,63; в Тендровском и Егорлыцком заливах—42,1 и 0,6 и 49,0 мм и 1,0 г соответственно. В Григорьевском лимане креветки P. adspersus значительно крупнее. Максимальная их длина достигает 80 мм и среди 

Кривые размерных групп креветок Palaemon adspersus Хаджибейского лимана северо-западная часть Черного моря

Рис. 75. Кривые размерных групп креветок Palaemon adspersus Хаджибейского лимана северо-западная часть Черного моря 


разноразмерных особей преобладают креветки длиной 41—50 мм. Длина и масса самцов и самок P. adspersus, как у большинства креветок, различны. Средняя длина самок P. adspersus, обитающих в Егорлыцком заливе, 54,0 и средняя масса 1,9, а самцов — 44 мм и 0,7 г соответственно. Размерно-массовые показатели самок выше, чем у самцов, поскольку абдомен (брюшко самок значительно крупней, чем у самцов, что связано с вынашивание икры на плеоподах самок P. adspersus (табл. 44). Знание особенносте


роста самцов и самок креветок имеет важное значение в биотехнических разработках, поскольку для массового выращивания в основном отбираются самки. Так, самки гигантской креветки М. rosenbergii могут достигать длины 350—400, а самцы 130—150 мм.

Кормление креветок 


Рост креветок непосредственно связан с их кормлением. Правильный подбор кормов, сбалансированных по аминокислотному составу, витаминным и минеральным компонентам, рационам кормления позволяет значительно увеличить темпы роста креветок.
Так, личинок креветок Penaeus aztecus массой 0,71 г (0,44— 1,33 г) подращивали в течение 106 сут [273]. Использовали различные экспериментальные корма, содержащие 29,6—62,9% протеина (табл. 45). К концу выращивания молодь P. aztecus достигла массы 5,21 г (2,56— 9,28 г). Высокие приросты линейного роста и выживаемости (85 %) наблюдались при поедании молодью кормов с содержанием протеина 51,5 %. При увеличении количества протеина в кормах до 62,9 % темпы роста и выживаемости креветок снижались (рис. 76). Использование промышленных креветочных кормов, сбалансированных по аминокислотному составу с содержанием протеина 55,6 и 57,8 % (табл. 46) позволяет получать товарных особей в короткие сроки. 


Т а б л и ц а 45. Состав экспериментальных креветочных кормов [273], % , Сутки

Масса выращиваемых креветок Penaeus aztecus, питающихся кормами с различным содержанием протеина
Рис. 76. Масса выращиваемых креветок Penaeus aztecus, питающихся кормами с различным содержанием протеина [273]: 1 — контроль, 29,6%, 2 — 23,9, 3 — 33,8, 4 — 43.4. 5 — 51,5, 5 — 62,9%. Цифры возле кривых — выживаемость креветок (%)


В составе этого корма рисовые отруби необезжиренные.
Аминокслотный состав экспериментальных креветочных кормов



Наиболее высокие показатели линейного роста креветок P. aztecus (средняя масса 7,2 г и выживаемость 70 %) наблюдаются при кормлении их промышленным кормом, содержащим 57,8 % протеина. Темп роста креветок, питающихся промышленным кормом с 55,6% -ным содержанием протеина, уменьшается (средняя масса 5,2 г), но их выживаемость увеличивается до 85% (рис. 77).
Таким образом, рост креветок зависит и от количества и от качества корма, состава его компонентов, содержания в нем белков и аминокислот.


Пища и питание креветок

Креветки питаются растительной и животной пищей, среди которой можно встретить мелких червей, моллюсков, различных ракообразных, яйца рыб, остатки небольших животных, вод ных растений и водорослей. В пищевых комках креветок также находится детрит, жидкий ил, песок. Количественный и качественный состав пищи креветок во многом зависит от географического района распространения, его кормовой базы, условий обитания ракообразных Компоненты пищи каридных креветок, обитающих в различных моря) СССР, часто повторяются, что указывает на однообразие их питания 

В желудках северного шримса можно встретить радиолярий, форами нифер, мелких червей, копепод, диатомовые водоросли, детрит, мелкий ил; обыкновенного шримса — мизид, гаммарусов, нереусов, ульв, энтероморф, детрит; травяной креветки Palaemon adspersus — копепод мизид, яйца рыб, мелких червей, диатомовые водоросли, детрит. 
Соотношение потребляемой растительной и животной пищи разновозрастными креветками различно. Так, у сеголетков креветки Pandakis kessleri, встречающихся в заливе Петра Великого (Японское море), растительная пища, включая растительный детрит, составляет 70, животная— 30%. Самцы и годовики питаются равномерно растительной (50 %) и животной (50 %) пищей (табл. 47). Самки предпочитают животную пищу (70%) растительной (30%).
Индекс наполнения желудков сеголетков P. kessleri на суточной станции находится на уровне 83,7, годовиков — 63,4, самцов и самок — 21,1 %о- Суточный рацион питания сеголетков составляет 5,7, для годовиков, самцов и самок — 6,9, 3,2 и 1,4 % соответственно [43].
Характер питания креветок тесно связан с их линьками.
В предлиночный период потребность в пище, содержащей кальций, резко возрастает, поэтому креветки предпочитают растительность с высоким содержанием минеральных компонентов. Процесс питания креветок в течение суток происходит неравномерно, и у  раздельнополых особей может быть различный.
У креветок, совершающих суточные миграции в толще воды, подъемы трофической активности чаще наблюдаются вечером, ночью и утром.
Таким образом, креветок по способу питания можно отнести к полифагам, среди которых имеются и особи, питающиеся только растительной или животной (незначительное количество) пищей.

Болезни, паразиты, враги креветок

 

Креветки подвержены различным заболеваниям вирусной, бактериальной, грибковой природы и поражаются микроспоридиями, нематодами, трематодами, цестодами, некоторыми видами инфузорий и ракообразных. Высокая плотность посадки, неблагоприятные абиотические факторы внешней среды, несбалансированность компонентов в составах кормов при искусственном выращивании креветок создают дополнительные предпосылки для возникновения и развития различных инфекционных и паразитарных заболеваний.
Состав пищи травяной креветки

Микрофлора креветок во многом сходна с микрофлорой окружающей их водной среды и донных отложений и зависит от вида организма, района обитания, сезона года. В состав естественной микрофлоры креветок обычно входят бактерии родов Vibrio, Pseudomonas, Moraxella, Flavobacterium Cytophaga; дрожжи родов Candida, Rhodotorulla, Saccharomyces и грибы Aspergillus [152; 265]. Микрофлора креветок представлена в основном микроорганизмами, широко распространенными в морских и солоноватых водах, в первую очередь грамотрицательными бактериями (табл. 48). Микробная обсемененность креветок колеблется от 8,7-102 до 1,3-106 клеток на 1 г массы тела [171]. Значительную часть микрофлоры креветок составляют аэробные психрофильные бактерии. Бактерии способны вызвать многочисленные заболевания креветок. Многие из потенциально патогенных для креветок бактерий являются частью их естественной бактериофлоры, и при неблагоприятных условиях среды возможны бактериальные заболевания креветок. В ряде случаев бактерии отягощают ход болезни, вызванной другим возбудителем и ускоряют гибель креветок.
Одним из наиболее характерных заболеваний креветок бактериальной этиологии являются некротические поражения хитинового покрова, вызываемые различными видами хитинолитических бактерий.

Микроорганизмы, встречающиеся у креветок

Такие заболевания сопровождаются образованием черных пятен на панцире креветок и в некоторых случаях заканчиваются массовой гибелью.
Из некротических поражений панциря различных видов креветок Penaeus setiferus, P. duorarum, P. aztecus, возникающих на местах механических повреждений, был выделен ряд культур хитинолитических бактерий, принадлежащих к родам: Beneckea, Vibrio, Pseudomonas.
Заболевание креветок связано с одним из представителей Beneckea sp., который регулярно обнаруживался у больных и здоровых креветок.
Среди бактерий, вызывающих заболевания креветок, особо опасны галофильные парагемолитические вибрионы Vibrio parahaemolyticus, экологически тесно связанные с морской средой и различными гидробионтами (ракообразными, моллюсками, рыбами, иглокожими и др.).
Являясь частью аутохтонной морской микрофлоры, эти бактерии обладают широким спектром патогенности и при «определенных условиях» могут вызывать заболевания креветок, а некоторые штаммы V. parahaemolyticus патогенны и для человека. Эти микроорганизмы имеют ярко выраженный сезонный цикл развития и наиболее многочисленны в мелководных прибрежных акваториях летом и осенью при температуре воды выше 19 °С.
Парагемолитические вибрионы выделены из погибших креветок Penaeus setiferus, содержащихся в аквариуме. Искусственное заражение креветок P. aztecuc парагемолитическими вибрионами показало, что внесение культуры этих бактерий в воду аквариумов в количестве Ю4—105 кг.-мл-' вызвало гибель креветок уже через 3 ч [244]. Отмечены случаи заболеваний и гибели у креветок Penaeus japonicus, вызываемые V. parahaemolyticus и V. alginolyticus при попытках ускорить рост и развитие креветок путем повышения температуры воды.
Особенно высокая смертность креветок P. japonicus отмечалась во время линьки [256]. Причиной гибели креветок может служить сильный токсин, продуцируемый некоторыми штаммами парагемолитических вибрионов. Поражения жабр и уропод креветок связывают также с нитчатыми бактериями рода Leucothrix, широко распространенными в выростных креветочных прудах.
Среди возбудителей заболеваний креветок и их личинок, встречается и ряд грибов родов Pythium, Fusarium, lagenidium, Haliphtoros, Aphanomyces, Achlva, Sirolpidium. Грибы обладают широким спектром патогенности. Так, гриб Lagenidium callinectes вызывает заболевания креветок Penaeus setiferus, P. aztecus [227]. Большинство грибов (роды Lagenidium, Aphanomyces, Achlva, Sirolpidium), патогенных для креветок и распространенных в морских и солоноватых акваториях, могут встречаться и в выростных личиночных емкостях, где они способны вызвать микрозы яиц (икры) и личинок креветок, часто заканчивающиеся их гибелью. При поражении грибами рода Lagenidium личинок креветок P. aztecus на стадиях протозоза происходит потеря подвижности из-за разрушений тканей тела. Летальный исход от заболевания достигает 12 % за 2—3 сут. Грибы рода Pythium также поражают соединительные ткани и мышцы креветки Palaemon serratus, а отдельные виды этих грибов (P. aferitile) способны поражать половые органы креветок P. serratus. Средства лечения и профилактики заболевания личинок и взрослых креветок от грибов родов Lagenidium и Pythium окончательно не разработаны [151, 204, 227].
Заболевания креветок могут вызывать различные простейшие — микроспоридии, некоторые инфузории, грегарины. Одним из наиболее распространенных протозойных заболеваний креветок является «хлопковая», или «молочная» болезнь, сопровождающаяся появлением пигментных пятен на различных органах. Возбудителем «хлопковой» болезни креветок P. aztecus может быть микроспоридия Nasema nelsoni.
Из мышц креветки P. setiferus выделена микроспоридия Thelohania pcnaei, встречающаяся у 90 % этих креветок в прибрежных водах штата Луизиана (США). В креветках P. duorarum, обитающих в Мексиканском заливе, обнаружена микроспоридия Thelohania duorara.
Микроспоридии рода Thelohania являются паразитами креветок P. brasiliensis и P. vannamei [215]. Меры борьбы с микроспоридиями пока не разработаны.
Грегарины Nematopsis penaeus, N. duorari, N. vannamei, N. sanaloensis, N. brasiliensis, Cephalolobus penaeus встречаются в пенеидных креветках Мексиканского залива, а грегарина С. petiti в креветках Средиземноморского побережья Франции [225].
Инфузории, поселяющиеся на карапаксах, глазных стебельках, жабрах креветок, способны вызвать у них различные заболевания. Инфузория Lagenophrys lunatus, обнаруженная у креветки Leander squilla, и эктопаразит Terebrospira lenticularis, отмеченный у креветки Palaemon varians, повреждают также их экзоскелеты [225].
Паразитами креветок являются личинки различных нематод, треметод и цестод. Метацеркарии трематоды Opecoiloides fimbriatus обнаружены у креветок с побережья Флориды. Личинки трематод Thynnascaris sp., Ascarophis sp., Spirocamallanus pereirai выделены при
Паразиты креветок
Рис. 78. Паразиты креветок
[228]:
1 — Bopyroides hippolytes, паразитирующий на Pandalus jordani, 2 — Argeia pugettensis на Crangon nigricanda.
3 — Thalassomyces capillosus на Pasiphaea pacifica, 4 — Mycetomorpha vaneouverensis на Crangon communis, 5 — Hemiarthus abdominalis на Eualus berkeleyorum. 6 — Holophryxus alaskensis на Paciphaea pacifica, 7 — Sylon hippolytes на Spirontacaris holmesi 

паразитологическом исследовании креветок P. vannamei, P. rasiliensis у берегов Мексики [206]. У креветок, вылов-ленных на Атлантическом побережье США (Флорида) , отмечены личинки нематод рода Contracaecum, а нематода С. aduncum обнаружена у креветки Pandalus borealis, обитающей в прибрежных водах Канады.
Плероцеркоиды трипанотрихов Prochristianella penaei (личинки цестод) являются обычными паразитами креветок P. aztecus, P. setiferus, вылавливаемых в прибрежных акваториях США. Экстенсивность инвазии креветок паразитом P. penaei колеблется от 18 до 88 %. Предполагаемый дифинитивный хозяин паразита — скат Dasyatis sabina [177, 225, 258]. Личинки P. penaei паразитируют и у креветок P. vannamei, P. brasiliensis, а личинки Eutetrarhynchus ruficollis — у креветок P. trisulcatus, обитающих в водах Северной Африки.
Паразитические ракообразные могут вызвать гибель креветок. Так, у креветок Crago nigricaudo выделены Argeia pugettensis, а у креветок Leander serrifer и Palaemon serratus — Bopyrus squillarum, В. fougerouxi соответственно [225]. Равноногие раки В. squillarum (Isopoda) обитают в жаберной полости креветки и вызывают вздутия на головогруди, в которых находятся самки В. squillarum.
Многообразие паразитов креветок и степень наносимого ими вреда связаны с жизненными циклами «паразита» и «жертвы», условиями их обитания. Поэтому у определенных видов креветок часто наблюдаются свои специфичные паразиты (рис. 78).
Многие заболевания у креветок возникают из-за нарушений благоприятных условий среды обитания или выращивания. Так, газовая, или «пузырьковая» болезнь часто встречается у выращиваемых личинок креветок из-за перенасыщения воды кислородом и азотом. При
Газовая болезнь у личинки (протозоза II) коричневой креветки Penaeus aztecus
Рис. 79. Газовая болезнь у личинки (протозоза II) коричневой креветки Penaeus aztecus
заболевании личинок креветок Penaeus californiensis пузырьки скапливаются в жаберных полостях, личинки начинают беспорядочно и быстро плавать по поверхности воды в необычном состоянии. У заболевших личинок креветок Penaeus aztecus пузырьки могут распространяться и во внутрь тела (рис. 79). Отход среди пораженных личинок незначителен. При переносе в нормальную воду пузырьковая болезнь у личинок исчезает [151, 259].
К врагам креветок можно отнести рыб (Gobius gymnauchen, Psetta maxima, P. chombus, P. maeotica, Pleuronectes platessa, Morone sexatilis, Dicentrarchus labrax, Lateolabrax japonicus, Seriola quingueradiata и др.), брюхоногих моллюсков (Niotha livescens и др.), ракообразных (Pagurus dubius и др.). Особую опасность для креветок представляют рыбы (бычок, камбала, скат и др.), уничтожающие в массовых количествах креветок на ранних стадиях их развития и в периоды линек. Обобщенных мер борьбы с врагами креветок нет.
В настоящее время болезни, паразиты, враги креветок окончательно не изучены. В качестве мероприятий, направленных на предупреждение большинства инфекционных и паразитарных болезней культивируемых креветок, являются постоянный контроль за качеством воды и применением высококалорийных кормов, санитарная обработка выростных емкостей. Для предотвращения грибковых и бактериальных заболеваний личинок креветок эффективны фильтрация и ультрафиолетовая стерилизация воды. Необходим также контроль гидрохимических показателей воды.
Для предотвращения и лечения бактериальных заболеваний креветок широкое применение нашли химиотерапевтические средства — различные антибиотики (пенициллин, стрептомицин, тетрациклин, нистатин, фуранас, азаломицин и др.), формалин, малахитовый зеленый, метиленовая синь. Антибиотики вводятся либо в корм, либо непосредственно в воду. Продолжительность обработки креветок и их личинок химическими препаратами зависит от концентрации препарата и устойчивости к нему выращиваемых животных.

Культивирование креветок


Культивирование креветок. В последние годы креветки являются основными объектами среди промысловых ракообразных. К 1980 г. их добывалось свыше 1,3 млн т., что составило 66—70 % общемирового вылова ракообразных. В Тихом океане добывается свыше 50 % мирового улова креветок. В Мексиканском заливе и Карибском море зарегистрированы самые высокие уловы креветок. Интенсивным промыслом креветок занимаются США, Мексика, Куба (Мексиканский залив, Карибское море), Норвегия, Канада, Япония (Северная Атлантика), Бразилия, Колумбия (юго-западная часть Атлантики), Китай, КНДР, СРВ, Япония, Таиланд, Индонезия, Сингапур (берега Юго-Восточной Азии). В Беринговом море креветок добывают также США и Япония [46]. СССР вылавливает креветок в открытых районах Мирового океана. Прибрежный промысел креветок производится в Белом, Балтийском, Баранцевом, Японском, Охотском, Черном (частично) морях.
Однако несмотря на то что мировой вылов креветок в последние 10—15 лет увеличился за счет обнаруженных новых скоплений глубоководных видов креветок, в прибрежных акваториях многих стран прослеживается тенденция к снижению уловов креветок. Создавшееся положение, в первую очередь, объясняется увеличивающимся загрязнением береговых морских и солоноватых вод.
Одним из путей пополнения естественных запасов креветок в прибрежных водах и получения дополнительной пищевой продукции является крупномасштабное выращивание перспективных видов креветок.
В последние 20—30 лет в Японии, США, Индии, Мексике, Индонезии, Таиланде и других странах ведутся интенсивные разработки по выращиванию креветок. В настоящее время в мире культивируется около 10 тыс. т1 креветок, но с каждым годом масштабы биотехнических работ все возрастают [113, 151].
Выращивать креветок значительно сложнее, чем двустворчатых моллюсков, так как ракообразным свойственен активный образ жизни (закапывание, плавание, передвижение по дну) и хищнический способ питания. Необходимы также специальные устройства, сбалансированные по витаминным и минеральным добавкам корма, квалифицированный персонал. Отобранные для культивирования креветки должны обладать хорошими вкусовыми качествами, переносить высокую плотность посадки, достигать товарных размеров за короткий промежуток времени (6—12 мес), быть устойчивыми к заболеваниям, иметь незначительный отход во время личиночного метаморфоза и в процессе линек [151].
Культивирование креветок осуществляется экстенсивными и интенсивными методами в хозяйствах полу- и полноцикличного типов. 


1 А. К. Виноградов [25] указывает, что в мире выращивается 60—65 тыс, т креветок.

Интенсивный метод культивирования креветок более прогрессивен и применяется в странах (США, Япония и др.), где культивирование креветок выполняется на высоком научном и техническом уровнях с использованием выростных сред с замкнутой системой водоснабжения. При экстенсивном методе выращивания креветок контроль за выростной средой и поступающим посадочным материалом из естественных водоемов, плотностями посадки, конкурентами и хищниками минимальный. Процесс культивирования сводится к запуску креветок на выростные площади (рисовые чеки, мелкие пруды, огороженные естественные участь и моря и др.) и к их вылову через определенное время. Подращивание креветок происходит на естественной кормовой базе выростного участка, поэтому величины получаемой продукции низкие по сравнению с продуктивностью креветочных хозяйств, работающих интенсивными методами. В Японии практикуется и смешанный тип креветочных хозяйств, когда в искусственных условиях получают молодь креветок Penaeus japonicus, а ее дальнейшее подращивание производят в мелководных, хорошо прогреваемых и защищенных бухтах и заливах, а также на специально подготовленных литоральных зонах.
В общем виде процесс выращивания креветок интенсивным методом можно представить в виде последовательных этапов работ: получение кормовых организмов для питания личинок; подбор искусственных кормов для разновозрастных креветок; подготовка устройств для спаривания и защиты линяющих особей (при необходимости); подращивание личинок до жизнестойкой молоди; выращивание молоди до товарных размеров. Биотехнические процессы культивирования пенеидных и каридных креветок различны и зависят от биологических характеристик варащиваемых ракообразных. У креветок сем. Penaeidae яйца выметываются в воду (наружу), а у каридных креветок (триба Caridea) яйца закрепляются на плеоподах самок и вынашиваются ими в течение длительного периода (у холодолюбивых креветок до 10 мес), поэтому в биотехнологии их выращивания наблюдаются существенные изменения и дополнения.
Выращивание пенеидных креветок рассчитано на высокий уровень, выполнения биотехнического процесса и может производиться специально обученными и подготовленными специалистами и работниками.
Особую трудность в биотехнических разработках представляет подбор оптимальных режимов выростной среды, подращивание личинок на разных стадиях метаморфоза, выбор составов естественных и искусственных кормов, режимов и рационов кормления. Многочисленные линьки личинок на основных стадиях метаморфоза (науплиус, протозоза, зоза, мизис, послеличинка) требуют тщательного соблюдения норм плотности посадки, поскольку в процессе метаморфоза наблюдается естественная убыль молоди во время линек, болезней, за счет каннибализма.
1 Процессы культивирования высших ракообразных рассмотрены Дж. Бардачем и др. [3], П. X. Милном [99], А. В. Супруновичем [1511 и другими исследователями, поэтому в данной главе они подробно не анализируются.



Биотехнический процесс культивирования пенеидных креветок складывается из следующих этапов: отлов производителей или выращивание их в самих хозяйствах; спаривание производителей; содержание оплодотворенных самок в «нерестовых» емкостях (до вымета яиц); вымет яиц самками; отбор «отнерестившихся» самок из «нерестовых» емкостей; подращивание личинок в специальных танках до жизнестойкой молоди; выращивание молоди до товарных размеров в прудах, бассейнах, специально отобранных естественных выростных участках; отлов креветок; реализация. На схеме 4 приведен биотехнический процесс выращивания пенеидных креветок.
Биотехника выращивания каридных креветок обладает специфическими особенностями. Личинки выклевываются на стадии зоза, а на стадии мизис они являются ювенильными особями, похожими на взрослых креветок. В биотехническом процессе культивирования креветок необходимо учитывать сроки и период выхода яиц (икры) на плеоподы самок, плодовитость, длительность инкубационного периода (с момента откладки яиц на плеоподы самки до выклева эмбрионов), величины потерь яиц (икры) за этот период, интенсивность и периодичность выклева личинок, сроки и продолжительность их линек, переход на самостоятельное питание, а также специфику выростной среды для разных стадий личиночного метаморфоза и созревания производителей. Так, самок гигантской креветки Macrobrachium rosenbergii с созревшей икрой до момента выклева личинок содержат при 28—30 °С, рН — 7,5— 8,0 и солености 7—8 %о, а выклюнувшихся личинок — при той же температуре, но при солености воды 12—14 %о. По мере роста молоди соленость воды снижают и доводят до слабосоленой (2 %о.) или пресной [151]. Биотехника выращивания каридных креветок, на примере М. rosenbergii, представлена на схеме 5.
Массовое культивирование креветок сдерживается недостаточной изученностью ранних циклов развития креветок, неправильным подбором компонентов кормов для личинок. Именно в период личиночного метаморфоза происходит максимальный отход молодых особей, поскольку им, помимо специальной животной пищи, требуются также определенные виды водорослей. В Японии промышленное культивирование креветок P. japonicus стало возможным, лишь когда личинок стали кормить на стадии зоза чистой культурой диатомовой водорос-
Биотехника выращивания каридных креветок

ли Skeletonema costatum, а у личинок М. rosenbergii наблюдался значительный линейный рост при кормлении их смесью водорослей Isochrysis galbana и Chlamydomonas coccoides и рачками Artemia calina [252]. У подрастающих креветок проявляется каннибализм, и их выращивание требует значительного количества растительных и животных кормов. Необходим постоянный контроль выростной среды и профилактические меры борьбы с заболеваниями креветок.
Знание биологических характеристик креветок позволяет значительно ускорить процессы их культивирования. Так, при отработке биотехники выращивания травяной креветки (Pandalus kessleri) был разработан метод температурной стимуляции эмбриогенеза и получения личинок в более ранние сроки для выпуска в море с целью пополнения естественных популяций [43]. Одновременно была сделана попытка выращивать креветок P. kessleri совместно с молодью лососей в садках.
На схеме 6 приведено культивирование травяной креветки в Приморье (СССР) [43].
Выращивание креветок интенсивными методами в специально подготовленных бассейнах с замкнутой системой водоснабжения и кормами, сбалансированными по витаминным и минеральным премиксам, позволяет получать товарных креветок до 20 т-га-' водной площади.
В среднем продуктивность креветочных хозяйств Японии, занятых культивированием P. japonicus, составляет 2—3 т-га-1.
В настоящее время культивированием креветок занимаются многие страны мира, у которых прослеживаются общие трудности в организации и увеличении масштабов выращивания ракообразных: подбор кормов, борьба с паразитами и болезнями, создание замкнутых систем водоснабжения.

Хозяйственное значение креветок


Хозяйственное значение. Креветки являются распространенным продуктом питания, содержащим необходимые для человека белки, жиры,
схема культивирования травяной креветки в Приморье

углеводы, минеральные вещества. В составе мягких тканей креветок (% сырой массы) можно обнаружить: воду — 77,0, белок—- 19,0, углеводы— 1,4, липиды—1,3, минеральные вещества—1,3 [ПО]. Съедобные части (мясо) в основном сосредоточены в брюшке тела креветок и составляют до 30 % общей массы. Мясо креветок обладает специфическими вкусовыми качествами и по питательной ценности может быть отнесено к деликатесным продуктам питания. В нем содержится (мг%) ряд витаминов (В, — 130—140), В2 — 8—55, В6 — 8, 6, В12 —0,004—0,009), пантотеновая кислота—-120—370, минеральные вещества (Са —20—300, Р — 140—420, Fe — 2,2—4,0, Си— 0,2—1,5, Zn — 2,5—10,5, Mg — 0,2—1,0, J — 0,02—0,04) и многие другие полезные компоненты [48]. Белки креветок хорошо усваиваются, а высушенное мясо представляет собой питательный пищевой продукт, содержащий 73,3 % белков, 2,6 жиров и 2,1 % углеводов (для Crangon crangon).
Употребление в пищу плохо приготовленных креветок недопустимо, поскольку они могут вызвать пищевые отравления, в основном бактериальной и вирусной этиологии. Наиболее часто среди пищевых отравлений креветками отмечаются гастроэнтериты, связанные с их обсеменением парагемолитическими вибрионами. 
Бактериологические нормативы качества мороженых и охлажденных креветок


Отдельные заболевания людей наблюдаются в странах Юго-Восточной Азии, США, Мексике, Польше и в ряде других стран. Учитывая случаи отравления, связанные с употреблением в пищу креветок, во многих странах (СССР, Индия, ГДР и др.) разработаны допустимые санитарно-микробиологические стандарты на креветочную продукцию (табл. 49).
Количество аэробных бактерий в вареных, очищенных и замороженных креветках должно быть не более 5-Ю5 в 1 г продукта, а колиформ — не более 12 кл.
Для креветок, выловленных в тропических водах, рекомендованы следующие нормативы [189]:
Общая обсемененность при температуре 35 °С МО5 кл.-г~1
Бактерии группы кишечной палочки (Е. coli) отсутствие
Наиболее вероятное число (НВЧ на 100 г) »
Энтерококки (клеток на 100 г) »
Общие летучие основания, мг на 100 г (метод Конвея) »

Кулинарные изделия из креветок — скоропортящиеся продукты. От правильности осуществления технологического процесса приготовления креветок зависит качество пищевой продукции.
Из креветок готовят различные сорта пищевых креветочных паст, которые можно длительное время хранить. Пастообразные креветочные продукты используются в качестве дополнительных наполнителей в пищевых продуктах.
Определенное количество мелких креветок используется в качестве наживки в любительском рыболовстве. Из хитинового покрова креветок готовят высоко ценную кормовую муку, применяемую в качестве добавок при кормлении сельскохозяйственных животных (свиней, коров, птиц и др.).
Таким образом, развитие промышленного культивирования креветок расширит рационы питания населения, позволит лучше сбалансировать составы кормов сельскохозяйственных животных. В СССР культивирование креветок должно стать важным биотехническим направлением. В ближайшие годы необходимо создать экспериментальные хозяйства по выращиванию перспективных местных или привозных быстрорастущих видов креветок.

1 Отличительные особенности внешнего строения креветок приведены по работе Р. Н. Буруковскоге.

 

Культивируемые виды креветок


Ниже приведен список наиболее массовых культивируемых видов креветок, их характеристики, составленные с учетом материалов каталогов ФАО и других литературных источников. Распространение креветок и их промысел даются по каталогу ФАО за исключением креветок, встречающихся в акваториях СССР. 


Penaeus aztecus Ives, 1891 — северная коричневая креветка

Penaeus aztecus Ives, 1891—северная коричневая креветка
Рис. 80. Penaeus aztecus Ives, 1891— северная коричневая креветка (по цит. [22]): 1 — общий вид, 2 — головогрудь, 3 — тельсон, 4 — теликум, 5 — петазма


Распространение северной коричневой креветки

Мексиканский залив и восточное побережье США и Мексики.

Среда обитания северной коричневой креветки

Половозрелые особи живут в морской воде, ювенильные — в морской и солоноватой водах. Встречаются на глубинах до 150 м, максимальные скопления — на 20—30 м. 
Обитают при солености воды 16—35 °/оо и температуре 8—37 С (оптимальная 20—30 °С).

Биологическая характеристика северной коричневой креветки

Характерно наличие относительно коротких (никогда не приближающихся к заднему краю карапакса) адростальных борозд, сужающихся к заднему краю. 

Максимальная длина самцов 200, самок — 230 мм. В естественной среде личиночный метаморфоз протекает за 12 сут, в течение которого наблюдается ряд линек на стадиях науплиус — 5, протозоза — 3, мизис — 3, послеличинка — 1.

Хозяйственное значение северной коричневой креветки

Вылавливаются в промышленных масштабах у берегов США (Северная Каролина), у северного и восточного побережья Мексиканского залива. Экспериментальное культивирование осуществляется в США, биотехника выращивания разрабатывается во Франции и Англии. Товарных размеров (длины 10 см и массы 9 г) креветки достигают за 5 мес выращивания.

 

 

Penaeus chinensis (Osbeck, 1765) ( = Р. orientalis Kishinouye, 1896) —мясистая креветка

Penaeus chinensis (Osbeck, 1765) ( = P. orientalis Kishinouye, 1896)—мясистая креветка
Рис. 81. Penaeus chinensis (Osbeck, 1765) ( = P. orientalis Kishinouye, 1896)— мясистая креветка

 


Распространение мясистой креветки

На шельфах, примыкающих к Китаю, Японии, Корейскому полуострову и Гонконгу.
Среда обитания мясистой креветки. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глубинах 90—180 м.

Биологическая характеристика мясистой креветки

Отличительная особенность — третья пара ходильных ног короткая, не достигает дистального края скафоцерита. Максимальная длина самцов 150, самок— 180 мм. Длительность личиночного метаморфоза не превышает 24 сут при кормлении личинок диатомовыми водорослями. Личинки в процессе метаморфоза не переносят низкую соленость воды. Нижний предел для науплиальных стадий личинок составляет 22, а для зоза — 17 %0.

Хозяйственное значение мясистой креветки

Вылавливаются в акваториях Юго-Восточной Азии (Желтое, Восточно-Китайское моря, прибрежные зоны Корейского полуострова и др.). Выращивание в промышленных масштабах производится в Корее, незначительных — в Японии (совместно с креветками Penaeus japonicus).

Penaeus dourarum Burkenroad, 1939 — северная розовая креветка

Penaeus dourarum Burkenroad, 1939 — северная розовая креветка

Рис. 82. Penaeus dourarum Burkenroad, 1939 — северная розовая креветка (по цит. [22]): 1 — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма, 4 — головогрудь


Распространение северной розовой креветки

В Западной Атлантике, у Бермудских островов, на Атлантическом шельфе США (от Мариленда до Техаса), у восточного побережья Мексики, в водах Бразилии, Западной Африки.
Среда обитания. Половозрелые особи живут в морской воде, молодь — в солоноватой. Встречаются на глубинах до 200—230 м, максимальные скопления — на 10—40 м. Оптимальная температура воды для роста и развития креветок 20—30 °С при широком диапазоне колебаний солености.

 

Биологическая характеристика северной розовой креветки

Вид Penaeus dourarum подразделяется на 2 подвида: P. duorarum Burkenroad, 1939 и P. dourarum no tialis Perez Farfante, 1967. Для креветок Р. dourarum характерны узкие, часто почти закрытые, дорсолатеральные борозды на шестом абдоминальном сомите; отношение высоты его киля к ширине борозды более 3 : 1. У креветок P. dourarum notialis дорсолатеральные борозды на шестом абдоминальном сомите широкие; отношение высоты его киля к ширине борозды менее 3:1. Максимальная длина самцов 260, самок— 280 мм. Самки креветок выметывают около 130 тыс. яиц. Длительность личиночного метаморфоза около 15 сут, в течение которого прослеживается ряд линек на стадиях: науплиус — 5, протозоза — 3, мизис — 3—4, постличинка — 1.

Хозяйственное значение северной розовой креветки

Вылавливаются в промышленных масштабах в Мексиканском заливе и на шельфах, примыкающих к Флориде и Техасу (США). Экспериментальное культивирование проводится в США и Африке. Товарных размеров (20—25 г) креветки достигают за 5—6 мес выращивания.


Penaeus indicus Milne-Edward, 1837 — индийская белая креветка

 

Penaeus indicus Milne-Edward, 1837 — индийская белая креветка
Рис. 83. Penaeus indicus Milne-Edward, 1837 — индийская белая креветка: 1 — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма 

Распространение индийской белой креветки

Индийская белая креветка распространена в Индийском и Тихом океанах: от Восточной и Северо-Восточной Африки до Китая, Новой Гвинеи и Северной Австралии.

Среда обитания  индийской белой креветки

Половозрелые особи индийской белой креветки живут в морской воде, молодь — в эстуариях. Встречаются на глубинах до 90 м, предпочитают дно с илистыми или песчаными грунтами. Оптимальная температура воды для роста и развития креветок 23—33 °С.

Биологическая характеристика  индийской белой креветки

. Отличительная особенность индийской белой креветки — ростральный гребень умеренной высоты, а гастроорбитальный киль занимает задние 2/з расстояния между печеночным щитом и орбитальным углом. Максимальная длина самцов 180, самок — 230 мм. Плодовитость креветок 1,0—1,2 млн яиц (диаметр — 0,25—0,27 мм). Длительность инкубационного периода яиц 16—17 ч при температуре 24—27 °С и солености воды 33—34 %0. Продолжительность личиночного мематорфоза 10—15 сут, в течение которого прослеживается ряд линек на стадиях: науплиус — 6 (2—3 сут), протозоза — 3 (4—6 сут) мизис —3 (4—7 сут). За период метаморфоза личинки вырастают от 0,3 до 5,0 мм.

Хозяйственное значение индийской белой креветки

Индийская белая креветка вылавливается в промышленных масштабах в Индо-Тихоокеанском районе (акватории Кении, Мозамбика, Сомали, Пакистана, Индии, Таиланда, Бангладеш и др.). Промышленное выращивание производится в Индонезии, Индии, Пакистане, Таиланде, Вьетнаме, Сингапуре, Малайзии. Выращивание осуществляется в солоноватых прудах, где за 6 мес креветки достигают массы 20 г. Товарных размеров (длина 19,5—20 см, масса 80—100 г) достигают за 15— 20 мес выращивания.


Penaeus japonicus Bate, 1888 — японская креветка

Рис. 84. Penaeus japonicus Bate, 1888 — японская креветка

 

Распространение. Индо-Тихоокеанский район: от Красного моря Восточной и Северо-Восточной Африки до Корейского полуострова» Японии, Малайского архипелага и о-ва Фиджи. Встречаются также в Восточной Атлантике: восток Средиземноморья, включая Суэцкий канал и южное побережье Турции.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 100 м. Предпочитают участки дна с песчаными, песчано-илистыми грунтами. Оптимальная температура воды для роста и развития креветок 24—30 °С, соленость 24—30 %о.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — вершина медиальной пластинки теликума заокруглена, семяприемник цилиндрический, а адростральные борозды уже пострострального киля.
Максимальная длина самца 190, самки — 200 мм. Плодовитость креветок более 50 тыс. яиц. Продолжительность личиночного метаморфоза 7—10 сут, в течение которого прослеживается ряд линек на стадиях: науплиус — 6 (1,5 сут), зоза — 3 (3—4 сут), мизис — 3 (3 сут), постличинка—1. Стадия протозоза у креветок отсутствует. Питаются растительной (в основном) и животной пищей.
Хозяйственное значение. Промысел креветок осуществляется у берегов Японии, частично в районах Восточной и Юго-Восточной Африка и Средиземноморья. Японская креветка — наиболее массовый культивируемый вид пенеидных креветок. Промышленное выращивание осуществляется в Японии (свыше 1500 т), экспериментальное — в Южной Корее, на о-ве Тайвань, во Франции, Италии, США и других странах.
В 1977—1978 гг. впервые в СССР были проведены экспериментальные работы по выращиванию жизнестойкой молоди креветок, привезенной из Японии. В настоящее время экспериментальные работы с креветками проводятся в г. Батуми (восточное побережье Черного моря).
Крупномасштабное выращивание креветок в Японии производится экстенсивными (в прудах) и интенсивными (в бассейнах) методами.
В основном жизнестойкую молодь креветок получают в искусственных условиях, а ее подращиванием занимаются различные фермы, кооперативы, частные лица. Продуктивность прудов, где выращиваются креветки, составляет от 2 до 12, бассейнов — от 20 до 26 т-га~1. Подращивание креветок производится также на специальных искусственных литоральных зонах. Коэффициент возврата (вылова) креветок из выростных зон моря невелик (до 20%). Товарных размеров (длины 200—210 мм, массы 90—100 г) креветки достигают за 1,5 года выращивания. В промышленных хозяйствах Японии креветок (20—25 г) выращивают за 6 мес.


Penaeus kerathurus (Forskal), 1775 — восточно-атлантическая креветка


Распространение. Восточная Атлантика: от южного побережья Англии до Анголы, Средиземное море.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 80, в основном — 5—40 м. Предпочитают илистые и песчаные грунты. Чаще наблюдаются в акваториях с температурой 15—30 °С.

Penaeus kerathurus (Forskal), 1775 — восточно-атлантическая (caramote)
Рис. 85. Penaeus kerathurus (Forskal), 1775 — восточно-атлантическая (caramote)


Биологическая характеристика. Отличительная особенность — на коксах первых трех пар переопод имеются шипы. Теликум самки с продольным килем посредине стернита пятой пары переопод. Максимальная длина самцов 180, самок — 200 мм. Плодовитость — 800 тыс.— 1,3 млн яиц. Выклев личинок происходит через 12 ч после вымета яиц при температуре воды 25—29 °С и солености 35 %0. Продолжительность личиночного метаморфоза 14 сут. Личинки на разных стадиях развития питаются одноклеточными водорослями, на более поздних — смешанными кормами. Среди креветок наблюдается повышенный каннибализм.
Хозяйственное значение. В промышленных масштабах вылавливаются в Средиземном море, в незначительных — у берегов Африки, Нигерии. Экспериментальное выращивание осуществляется в Испании, Португалии и США.



Penaeus latisulcatus Kishinouye, 1896 — западная королевская креветка

Penaeus latisulcatus Kishinouye, 1896 — западная королевская креветка

Penaeus latisulcatus Kishinouye, 1896 — западная королевская креветка 1 — общий вид. 2 — теликум, 3 — петазма


Распространение. Индийский и Тихий океаны: от Красного моря и Юго-Восточной Африки до Южной Кореи, Японии и Малайского архипелага.
Среда обитания. Морские воды с глубинами до 80 м. Заселяют илисто-песчаные или с каменистыми россыпями грунты.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — адростральные борозды карапакса такой же ширины, как постростральный киль. Вершина медиальной пластинки теликума раздвоенная; семяприемник состоит из двух латеральных пластинок. Максимальная длина самцов 130—140, самок— 180—190 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масштабах у берегов Австралии, в незначительных — на юге Красного моря, у побережья Сомали, Мозамбика, Индии, в Аденском и Персидском заливах.
Экспериментальное выращивание проводится на Таиланде. К товарным креветкам относят особей массой 12—15 г, но подращивание производят до длины 180 мм.



Panaeus merguiensis De Man, 1888 — банановая креветка

Penaeus merguiensis De Man, 1888 — банановая креветка

Рис. 87. Penaeus merguiensis De Man, 1888 — банановая креветка: 1 — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма


Распространение. Индо-Тихоокеанский район: от Персидского залива до Таиланда, Гонконга и Филиппин. Встречаются в водах Индонезии, Новой Гвинеи, Новой Каледонии и на северном шельфе Австралии.

Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Обитают на глубинах 10—50 м, предпочитают илистые грунты. Оптимальная температура воды для роста и развития креветок 26—30 °С, соленость -т- 26—35 %о.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — ростральный гребень, треугольный адростральный киль не достигает эпигастрального зубца. Максимальная длина самок — 250 мм. Половозрелые самки размножаются один раз в жизни, их плодовитость — 100 тыс.
яиц. Длительность личиночного метаморфоза варьирует до 20 сут и более, в течение которого личинки проходят стадии науплиус, зоза и послеличинки.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масштабах в Персидском заливе и у берегов Пакистана, в незначительных— у берегов Индии, Филиппин и на западном шельфе Таиланда. Промышленное выращивание производится в солоноватых прудах Индонезии, Таиланда, Сингапура; экспериментальное— на островах Фиджи. Послеличинки (2 см), выращиваемые в прудах с личинками рыб (Chanos chanos) в течение 3 мес, достигают средней массы 11—27 г. При более длительном подращивании креветки могут вырасти до длины 250 мм и массы ПО—140 г.


Penaeus monodon Fabricius, 1798 — большая тигровая креветка

Penaeus monodon Fabricius, 1798 —большая тигровая креветка


Рис. 88. Penaeus monodon Fabricius, 1798 — большая тигровая креветка (цит. по [22]):
1 — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма


Распространение большой тигровой креветки. Индо-Тихоокеанский район: у северного побережья Австралии, в водах Малайского архипелага, у берегов Юго-Восточной Африки, Индии, Пакистана, у островов Японии.
Среда обитания большой тигровой креветки. Половозрелые особи живут в морской, молодь — в солоноватой водах. Встречаются до глубин 100—110 м. Предпочитают илистые и песчаные грунты. Обитают при температурах 15— 33 °С. Оптимальная температура воды при выращивании 21—35 °С, соленость — 24—30 %о.
Биологическая характеристика большой тигровой креветки. Отличительная особенность — отсутствие экзоподита на пятой паре переопод, на карапаксе выражен субгепатический гребень. Раздельнополые особи, достигающие длины 330 мм, питаются днем. Средняя плодовитость самки — более 10 тыс. яиц (диаметр 0,25—0,27 мм). Вымет яиц происходит ночью. Через 16—17 ч при температуре воды 29—33 °С из оплодотворенных яиц выклеиваются личинки. Длительность личиночного метаморфоза 9 12 сут, в течение которых молодь вырастает до 4—5 мм. К донному образу жизни креветки переходят на пятой послеличиночной стадии.
Хозяйственное значение большой тигровой креветки. Вылавливаются в промышленных масштабах в акваториях Сингапура, Индонезии, Таиланда, Филиппин, Австралии, у западного и восточного побережья Индии, в прибрежных водах Пакистана. Товарное выращивание осуществляется в Индонезии, Индии, Малайзии, Таиланде, на о-ве Тайвань; крупномасштабное — на Филиппинах. Креветок выращивают в прудах в монокультуре и поликультуре с рыбами (исключая хищников). Плотность посадки молоди в выростном пруду составляет 300— 500 тыс. экз.-га-1, в нагульном, через 3—8 недель подращивания,— 10—13 экз.-га"1. Выживаемость выращиваемых креветок за счет естественной кормовой базы прудов составляет 20, с дополнительным кормлением — 60 %. При выращивании креветок в монокультуре продуктивность прудов составляет 0,25, в поликультуре — 0,1 т-га~*. Продуктивность специально оборудованных креветочных прудов на Филиппинах 0,25—0,90, на о-ве Тайвань — 0,75—1,5 т-га"1. Товарных размеров (длины 120— 140 мм) креветки достигают за 4—6 мес выращивания, а за 12 мес — длины 230 мм и массы 95—120 г.


Penaeus semisulcatus De Haan, 1844 — зеленая тигровая креветка

Penaeus semisulcatus De Haan, 1844 — зеленая тигровая креветка
Рис. 89. Penaeus semisulcatus De Haan, 1844 — зеленая тигровая креветка (по цит. [22]):
1 — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма


Распространение зеленой тигровой креветки. В Красном море, на восточном и юго-восточном шельфах Африки, у берегов Японии, Корейского полуострова. Через Суэцкий канал креветки проникают к берегам Египта, Израиля, Ливана, Сирии и Южной Турции.
Среда обитания зеленой тигровой креветки. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 120—130 м. Предпочитают донные участки с илистыми и песчаными грунтами. Обитают в водах с широкими диапазонами солености (до 35 %о) и температуры (до 31 °С).
Биологическая характеристика зеленой тигровой креветки. Отличительная особенность — наличие бороздки на постростральном киле. Максимальная длина самцов 180, самок — 280 мм. Плодовитость креветок — до 100 тыс. яиц (диаметр 0,27—0,29 мм). Личинки выклевываются через 12—13 ч после вымета яиц. В естественных условиях длительность личиночного метаморфоза 12—14 сут, в течение которого наблюдается ряд линек на стадиях: науплиус — 6 (1,8 сут), протозоза — 3 (6,4 сут), мизис — 3 (4 сут), послеличинка—1. За время метаморфоза личинки достигают длины 4,2—4,3 мм.
Хозяйственное значение зеленой тигровой креветки. Вылавливаются в промышленных масштабах в Аденском и Персидском заливах, у берегов Египта, Израиля, Турции, в менее значительных — у берегов Японии, Южной Кореи, Филиппин, Сингапура, Шри-Ланки. Промышленное культивирование производится в прудах на Филиппинах, в Индонезии, Сингапуре, Малайзии, экспериментальное — на о-ве Тайвань. В Индии (дельта Ганга) креветок подращивают на рисовых полях и специальных фермах.


Penaeus setiferus (Linnaeus), 1761 — северная белая креветка

Penaeus setiferus (Linnaeus), 1761 — северная белая креветка
Рис. 90. Penaeus setiferus (Linnaeus), 1761 — северная белая креветка


Распространение северной белой креветки. У восточного побережья США (от Нью-Джерси до Техаса), в северо-восточной части Мексиканского залива.
Среда обитания северной белой креветки. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 90—100 м. Предпочитают участки дна с песчаными, песчано-илистыми грунтами. Обитают при температуре воды 18—30 °С и солености 17—37 %о.
Биологическая характеристика северной белой креветки. Отличительная особенность теликум самки с антролатеральными краями, повернутыми навстречу друг другу, и парой мясистых выступов на стерните пятой пары переопод.

Петазма самца снабжена диагональным гребнем на внутренней поверхности дистальной части латеральной доли, а дистальный вентромедиальный угол закруглен. Максимальная длина самцов 160—170, самок— 200 мм. Плодовитость самок — 0,5—1,0 млн яиц. Длительность личиночного метаморфоза 10—12 сут при температуре воды 28—30 °С и солености 27—35 %о. Оптимальная температура воды для выращивания креветок постличиночных стадий — 20—30 °С, соленость — 27— 33 %о.
Хозяйственное значение северной белой креветки. Вылавливаются в промышленных масштабах на Атлантическом побережье США (от Северной Каролины до Флориды) и в Мексиканском заливе. Один из наиболее ценных культивируемых видов креветок на южном Атлантическом и Мексиканском побережье США. Выращиваются также в солоноватых прудах США.
Товарных креветок (длина 20 г и более) получают за 5—6 мес. Продуктивность креветочных прудов (без внесения кормов) 0,18, с дополнительным кормлением— 1,3 т-га"1.


Metapenaeus affinis (H. Milne — Edwards), 1837 (=М. mutatus Lanchester) — бомбейская креветка

Metapenaeus affinis (H. Milne-Edwards), 1837 (-Л1 mutatus Lanchester) — бомбейская креветка

Рис. 91. Metapenaeus affinis (H. Milne-Edwards), 1837 (-Л1 mutatus Lanchester) — бомбейская креветка


Распространение бомбейской креветки. Индо-Тихоокеанский район: Аравийское море, у Малайского архипелага и Гонконга.
Среда обитания бомбейской креветки. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 100 м. Предпочитают участки дна с илистыми грунтами.
Оптимальная температура воды для роста и развития креветок — 20— 30 °С при широком диапазоне колебаний солености.
Биологическая характеристика бомбейской креветки. Отличительная особенность — бранхиокардинальный киль, располагающийся от заднего края карапакса почти до печеночного шипа, хорошо выражен. Передняя площадка теликума самца с продольной бороздкой, сзади более широкой, чем впереди. Петазма самца с дистомедиальными выступами в виде полумесяца. Растительноядная креветка. Максимальная длина самцов 170, самок — 200 мм. Плодовитость самок 100—150 тыс. яиц (диаметр 0,25—0,27 мм). Продолжительность инкубационного периода яиц 15—17 ч при температуре 25—27 °С и солености 33—35 %0. Длительность личиночного метаморфоза 14—23 сут, в течение которого прослеживается ряд линек на стадиях: науплиус — 6, протозоза — 3, мизис — 5, послеличинка — 1.
Хозяйственное значение бомбейской креветки. Вылавливаются в промышленных масштабах в Персидском заливе, на шельфах западного побережья Индии, у берегов Пакистана, Гонконга, Бангладеш. Промышленное выращивание производится в прудах на Филиппинах. В прибрежных зонах Индии (р-н Керала) креветок подращивают на рисовых полях.

Metapenaeus bennettae Pacek et Dall, 1965 — зеленохвостая креветка

Metapenaeus bennettae Racek et Dall, 1965 — зеленохвостая креветка (по цит. [22]): 1 — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма
Рис. 92. Metapenaeus bennettae Racek et Dall, 1965 — зеленохвостая креветка (по цит. [22]): 1 — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма

Распространение зеленохвостой креветки. Восточное побережье Австралии, эстуарные районы западной части Австралии.
Среда обитания зеленохвостой креветки. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 30 м. Ювенильные особи концентрируются в озерах и реках, взрослые креветки перемещаются в эстуарии (частично и морские зоны). Переносят широкий диапазон колебаний температуры и солености воды.
Биологическая характеристика зеленохвостой креветки. Отличительная особенность — передний край передней площадки теликума самки снабжен более выпуклым (по сравнению с крайним) бугорком, дистальный край отчетливо треугольный. Петазма самца с параллельными трубчатыми дистомедиальными выступами, которые искривлены в дистальной части. Максимальная длина самцов до 90, самок — 130 мм. От вымета яиц до стадии послеличинок проходит от 3 до 3,3 недель.
Хозяйственное значение зеленохвостой креветки. Вылавливаются у восточного побережья Австралии. Экспериментальное выращивание производится в Австралии. За 8—9 мес выращивания самцы креветки достигают 80, а самки — 105—ПО мм. При дальнейшем подращивания креветки дорастают до 130 мм (масса 46 г).

 

Metapenaeus brevicornis (H.Milne-Edwards), 1837 — желтая креветка

 

Metapenaeus brevicornis (H. Milne—Edwards), 1837 —желтая креветка

 Рис. 93. Metapenaeus brevicornis (H. Milne—Edwards), 1837 — желтая креветка


Распространение желтой креветки. Индийский и Тихий океаны: Аравийское море (от Пакистана до Малайского архипелага), прибрежные акватории Индонезии и Таиланда.
Среда обитания желтой креветки. Морские и солоноватые воды. Половозрелые особи обитают в морской воде, молодь — почти пресной. Встречаются на глубинах до 90 м. Оптимальная температура для роста и развития креветок — 20—33 °С при широком диапазоне колебаний солености.
Биологическая характеристика желтой креветки. Отличительная особенность — шипы на базисе и исхиуме первой пары переопод почти одинаковых размеров. Тельсон с одной парой дистальных шипов. Дистолатеральные выступы петазмы направлены наружу. Апикальные нити дистомедиальных выступов тонкие, слегка сходящиеся. Теликум с большой передней и маленькими боковыми площадками. Максимальная длина растительноядных креветок 150 мм. Размножаются половозрелые особи при температуре воды 29—31 °С и солености 30—31 °/00- Через 10 ч после вымета яиц (диаметр 0,28—0,29 мм) выклевываются личинки. Продолжительность личиночного метаморфоза незначительна. За период метаморфоза происходит ряд линек на стадиях: науплиус — 6 (2 сут), протозоза — 3 (5 ч), и личинки вырастают до 2,0 мм.
Хозяйственное значение желтой креветки. Вылавливаются в промышленных масштабах на шельфе Пакистана, у северо-западного побережья Индии, Таиланда, Бангладеш, в водах Малайского архипелага. Товарное выращивание производится в Индонезии, Сингапуре, Малайзии, Таиланде, Индии, Филиппинах, Вьетнаме, Пакистане.

Metapenaeus dobsoni (Miers), 1878 — индо-западно-тихоокеанская креветка

Metapenaeus dobsoni (Miers), 1878— индо-западно-тихоокеанская креветка
Рис. 94. Metapenaeus dobsoni (Miers), 1878— индо-западно-тихоокеанская креветка


Распространение индо-западно-тихоокеанской креветки. От западного побережья Индии до Индонезии и Филиппин.
Среда обитания индо-западно-тихоокеанской креветки. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 40 м. Предпочитают участки дна с илистыми грунтами. Оптимальная температура воды для роста и развития креветок — 20—30 °С при широком диапазоне колебаний солености (до 45 °/00).
Биологическая характеристика индо-западно-тихоокеанской креветки. Отличительная особенность — передняя площадка теликума по форме напоминает язык; апикальные нити петазмы плохо выражены. Питаются кормовыми ракообразными, червями, водорослями. Максимальная длина самцов 120, самок — 130 мм. Длительность инкубационного периода яиц (диаметр 0,20— 0,22 мм) 16—17 ч при температуре воды 25—27 СС и солености 30— 35 %Q. Продолжительность личиночного метаморфоза 13—19 сут, в течение которого прослеживается ряд линек на стадиях: науплиус — б (2—3 сут), протозоза —6 (5—7 сут), зоза —5 (6—9 сут). За период метаморфоза личинки вырастают до 2,6—2,7 мм.
Хозяйственное значение индо-западно-тихоокеанской креветки. Вылавливаются в промышленных масштабах вдоль западного и юго-западного побережья Индии, у восточного побережья о-ва Шри-Ланка, в Персидском заливе. Крупномасштабное выращивание производится в Таиланде. В прибрежных зонах Индии (р-н Керала) креветок выращивают на рисовых полях. Товарного размера (длина 60—65 мм) креветки достигают за 4—5 мес выращивания.

 

Metapenaeus ensis (De Haan), 1850 — толстоспинная креветка

Metapenaeus ensis (De Haan), 1850 — толстоспинная креветка
Рис. 95. Metapenaeus ensis (De Haan), 1850 — толстоспинная креветка


Распространение толстоспинной креветки. Индо-Западный Тихоокеанский район: от Шри-Ланки до юго-восточного Китая и Японии. Шельфы Малайского архипелага, Новой Гвинеи и Австралии (исключая южную часть).
Среда обитания толстоспинной креветки. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 60, максимальные скопления 20—60 м. Предпочитают участки дна с илистыми грунтами. Оптимальная температура воды для роста и развития креветок 20—30 °С при широком диапазоне колебаний солености (от 0 до 34 %о).
Биологическая характеристика толстоспинной креветки. Отличительная особенность — карапакс с развитыми орбитальными, антеннулярными и гепатическими шипами. В средней части тельсона имеется дорсальный желобок, латеральные шипы тельсона отсутствуют. Окраска светло-серая, имеются пятнистые темно-коричневые пигменты, ходильные и плавательные конеч ности окрашены в светло-желтые или красные тона. Максимальная длина самцов 130, самок—150 мм. В основном креветки предпочитают животную пищу (черви, личинки насекомых).
Хозяйственное значение толстоспинной креветки. Вылавливаются у восточного побережья Индии, на шельфах, примыкающих к Сингапуру, Индонезии, Филиппин, Малайзии, Сингапура, Таиланда, о-ва Тайвань.

 

Metapenaeus monoceros (Fabricius), 1798 — крапчатая креветка

Metapenaeus monoceros (Fabricius), 1798 — крапчатая креветка
Рис. 96. Metapenaeus monoceros (Fabricius), 1798 — крапчатая креветка (цит. по [22]): 1 — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма


Распространение крапчатой креветки. Индо-Тихоокеанский район: на шельфах Восточной и Юго-Восточной Африки, в Красном море, в восточном Средиземноморье.
Среда обитания крапчатой креветки. Морские и солоноватые воды.
Встречаются на глубинах до 60, максимальные скопления— на 10—30 м.
Предпочитают участки дна с песчаными или илистыми грунтами. Оптимальная температура воды для роста и развития креветок 20—30 °С при широком диапазоне солености (5—35 %о). Незначительное время креветки могут обитать в пресной воде.
Биологическая характеристика крапчатой креветки. Отличительная особенность — наличие относительно крупного шипа на базисе (меньшего, чем на исхиуме) первой пары ходильных ног. Дистомедиальные выступы петазма направлены антеролатерально. Латеральные пластинки теликума самки с выпуклыми и параллельными латеральными гребнями. Максимальная длина самцов 150, самок— 190 мм.
Длительность инкубационного периода яиц (диаметр 0,3—0,8 мм) при температуре воды 25—27 °С и солености 33—35 %о— 15—17 ч. Продолжительность личиночного метаморфоза 16—22 сут, в течение которого наблюдается ряд линек на стадиях: науплиус — 6 (2—3 сут), протозоза — 3 (5—7 сут), мизис — 6 (9—12 сут). За период метаморфоза личинки вырастают до 2,4—3,0 мм.
Хозяйственное значение крапчатой креветки. Вылавливаются в промышленных масштабах на шельфах Восточной и Юго-Восточной Африки (Мозамбик), у берегов Турции, Сирии, Израиля, Египта. Крупномасштабное выращивание креветок производится на рисовых полях Индии, в солоноватых прудах на Филиппинах, в Индонезии, Таиланде, Пакистане, на о-ве Тайвань. Во Вьетнаме производится выращивание креветок в прудах в поликультуре с молочной рыбой (Chanos chanos).



Xiphopenaeus kroyeri Heller, 1862 — атлантический морской боб

Xiphopenaeus kroyeri Heller, 1862 — атлантический морской боб
Рис. 97. Xiphopenaeus kroyeri Heller, 1862 — атлантический морской боб


Распространение. Западная Атлантика: от Северной Каролины (США) до Бразилии.
Среда обитания. Морские, солоноватые и пресные (частично) воды.
Встречаются на глубинах до 70 м; предпочитают устья рек и участка дна с илистыми и песчаными грунтами. Оптимальная температура воды для роста и развития креветки 20—30 °С при широком диапазоне солености (от 0 до 34 °/м).
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — длинный приподнятый вверх рострум, дистальная часть которого лишена шипов. Дактилусы двух последних пар ходильных ног заметно удлинены, нитевидные и разделены на вторичные членики. Максимальная длина самцов ПО, самок—140 мм. Личинки креветки на науплиальной стадии развития проходят 5 линек.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масштабах у Атлантического побережья США, а также у берегов Бразилии, Мексики и на шельфах Венесуэлы, Колумбии, Коста-Рики, Никарагуа, Гондураса. Экспериментальное выращивание креветок производится в прудах Сингапура.


Parapenaeopsis tenella (Bate, 1888) — гладкопанциревая креветка

Parapenaeopsis tenella (Bate, 1888) — гладко-панциревая креветка
Рис. 98. Parapenaeopsis tenella (Bate, 1888) — гладко-панциревая креветка (цит. по [22]): 1 — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма

 


Распространение гладко-панциревой креветки. От Японии и Южной Кореи до Северной Австралии, Новой Гвинеи, Индонезии, Малайзии, Бангладеш, Индии, Шри-Ланки и Пакистана.
Среда обитания гладко-панциревой креветки. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 10—15 м.
Биологическая характеристика гладко-панциревой креветки. Отличительная особенность — задний край передней площадки теликума самки Z-образный; на переднем крае задней площадки имеется два дополнительных гребня.
Рострум приподнят в проксимальной части. Антеннулярные жгуты по длине равны стебельку антеннул. Максимальная длина самцов 40, самок — 70 мм.
Хозяйственное значение гладко-панциревой креветки. Вылавливаются в незначительных количествах в акваториях, примыкающих к Южной Корее, Китаю, Пакистану, Индии, Японии. Экспериментальное выращивание осуществляется в прудах Сингапура.


Macrobrachiutn acanthurus (Wiegmann, 1836) — светло-коричневая пресноводная креветка

Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836)—светло-коричневая пресноводная креветка

Рис. 99. Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836) — светло-коричневая пресноводная креветка


Распространение светло-коричневой пресноводной креветки. Атлантическое побережье Америки (от Северной Каролины до Южной Бразилии), западное побережье Индии.
Среда обитания светло-коричневой пресноводной креветки. Пресные и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 10 м. Предпочитают участки дна с илистыми грунтами. Оптимальная температура воды для роста и размножения личинок креветок 26—30 °С, соленость 14—18 %0.
Биологическая характеристика светло-коричневой пресноводной креветки. Максимальная длина самцов 160,  самок—120 мм. Питаются организмами растительного и животного происхождения. Креветки способны поедать остатки погибших животпых. Среди подрастающих особей проявляется повышенный каннибализм. Незначительное время способны находиться без воды, чувствительны к низким температурам. Половозрелыми креветки становятся при длине 100—ПО мм, массе — 17—25 г. Самки вынашивают икру на плеоподах, их плодовитость — 2—15 тыс. икринок. Длительность личиночного метаморфоза 36—50 сут.
Хозяйственное значение светло-коричневой пресноводной креветки. Вылавливаются в незначительных количествах в прибрежных водах Мексики, Венесуэлы, Бразилии. Экспериментальное культивирование проводится во Флориде (США), Мексике и Перу. В США экспериментальное выращивание осуществляется в конических стекловолокнистых танках и небольших бетонных бассейнах с замкнутой системой водоснабжения.

Macrobrachium nipponense (De Haan, 1849) — восточная пресноводная креветка

Macrobrachium nipponense (De Haan, 1849)—восточная пресноводная креветка
Рис. 100. Macrobrachium nipponense (De Haan, 1849)—восточная пресноводная креветка
Распространение. Индо-Восточный Тихоокеанский район: Япония и юг Китая, о-в Тайвань, север Вьетнама, оз. Ханка, СССР; водоемы-охладители электростанций Московской обл. (район акклиматизации креветки). 
Среда обитания. Пресные и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 10 м. Обитают на дне с илисто-песчаными грунтами. Креветки скапливаются в зонах с обильной растительностью и небольшими течениями. Половозрелые самки в водоемах-охладителях ГРЭС или ТЭС могут размножаться и при 23—33 °С. Оптимальная температура для роста и развития креветок и их личинок 25—28 °С, концентрация растворенного в воде кислорода — 7—8 мг-л"1.
Биологическая характеристика. Максимальная длина самцов 120, самок — 80 мм. Плодовитость до 5000 яиц (диаметр 0,50—0,65 мм).
Продолжительность между двумя последующими кладками яиц на плеоподы самок до 20 сут (при температуре 24—28 °С). Длительность эмбрионального развития 10—15, личиночного — 20—35 сут (температура 25—30 °С).
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных количеаъах в прибрежных водах Китая и Японии. Экспериментальное культивирование проводится в Японии и СССР. Для изучения биологии и отработки биотехнических приемов выращивания в СССР используются креветки, акклиматизированные в водоемах-охладителях электростанций (Березовская ГРЭС г. Электрогорск, Московская обл.).

Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) — гигантская пресноводная креветка

Рис. 101. Macrrorachium rosenbergii (De Man, 1879)—гигантская пресноводная креветка

 


Распространение. Индо-Тихоокеанский район: от Индии до Вьетнама. Филиппин, Новой Гвинеи и Северной Австралии.
Среда обитания. Пресные и солоноватые воды. Половозрелые особи и личинки живут в эстуариях, молодь — в реках. Встречаются на глубинах до 10 м. Обитают на участках дна с песчаными, песчано-илистыми, илистыми грунтами. Оптимальная температура воды для роста и развития креветок 26—30 °С, соленость для созревания икры — 6—12 %о.
Личиночный метаморфоз протекает при солености 12—14 %о
Биологическая характеристика. Максимальная длина самцов 150—200, самок — 350—400 мм. Плодовитость самок 10—100 тыс. яиц.
В естественных условиях самки могут откладывать яйца на плеоподы 3—4 раза в год. Продолжительность инкубационного периода яиц на плеоподах самок 20 сут (температура 26—28 °С, соленость — 6—12 %0) - Длительность личиночного метаморфоза 24—40 сут, в течение которого происходят 12 линек. На стадиях зоза и послеличинки молодь переходит к донному образу жизни. Молодые особи мигрируют в сторону рек, иногда передвигаясь вверх по течению на 60 км. При благоприятных условиях среды половая зрелость креветок наступает через 9 мес, после чего происходит обратная миграция в сторону моря.

Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масштабах в водах Индии, Новой Гвинеи, Филиппин, Таиланда. Товарное выращивание осуществляется в Малайзии, Таиланде и на Гавайских островах. Экспериментальное выращивание креветок проводится в США, Франции, Англии и многих странах мира. С 1977 г. в СССР начали проводить экспериментальное выращивание креветок. Товарных размеров (160—200 мм, масса 60—80 г) креветки достигают за 7— 10 мес выращивания (в зависимости от температуры и кормления).
Креветки длиной 300 мм могут быть получены к концу второго года выращивания.

Palaemon adspersus Rathke, 1837 — балтийская (травяная) креветка

Palaemon adspersus Rathke, 1837 — балтийская травяная) креветка
Рис. 102. Palaemon adspersus Rathke, 1837 — балтийская травяная креветка


Распространение балтийской травяной креветки. От юго-западной Норвегии, Балтики, Швеции и Британских островов на юг до Средиземного, Черного, Каспийского, Аральского морей. 

Среда обитания балтийской травяной креветки. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 100, в основном — 1—40 м. Предпочитают участки дна с песчаными и песчано-илистыми грунтами, а также места с обильной водной растительностью. Оптимальная температура для роста и развития креветок — 22 °С, соленость—12—30 %0. В акваториях с соленостью ниже 7 °/оо креветки не встречаются. У креветок наблюдаются суточные и сезонные миграции.
Биологическая характеристика балтийской травяной креветки. Отличительная особенность — рострум прямой и слегка приподнят в дистальной части и вооружен 5— 6 шипами с верхней стороны. Максимальная длина самок 70, самцов — 60 мм. Плодовитость самок 160—3600 яиц. В процессе личиночного метаморфоза наблюдается ряд линек на стадиях: зоза — 5, мизис— 1.
В планктоне Черного моря личинки встречаются с июля по сентябрь.
Хозяйственное значение балтийской травяной креветки. Вылавливаются в небольших количествах многими странами, примыкающими к Атлантическому и Средиземноморскому побережью Европы. Незначительный промысел производится на Черном море. В СССР экспериментальное выращивание осуществляется только для отработки биотехнических приемов культивирования десятиногих ракообразных.

Palaemon elegans Rathke, 1837 — каменная креветка

Palaemon elegans Rathke, 1837 — каменная креветк
Рис. 103. Palaemon elegans Rathke, 1837 — каменная креветка 


Распространение каменной креветки. Восточная Атлантика: от юго-западной Норвегии до Западной Африки. В Средиземном, Черном, Азовском, Каспийском, Аральском морях.
Среда обитания каменной креветки. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глубинах до 20, в основном 1—5 м. Поселяются на дне сублиторальных зон с песчаными и песчано-илистыми грунтами среди скал и водной растительности. Зимой креветки мигрируют на глубины. Оптимальная температура для роста и развития креветок 16—22°С, соленость — 10—30 %0. Опреснение воды ниже 4 %0 креветки не переносят.
Биологическая характеристика каменной креветки. Отличительная особенность — на верхней части рострума 7—9 шипов, из которых три позади глазной орбиты. Ламела мандибулы состоит из двух члеников. Максимальная длина креветок 60 мм (самки крупнее самцов). Плодовитость самок 160—7000 яиц. Массовый выклев личинок в Черном море — июль — август. В личиночном метаморфозе креветок наблюдается ряд линек на стадиях: зоза — 6, мизис— 1. Характерны суточные вертикальные миграции личинок.
Хозяйственное значение каменной креветки. Каменные креветки вылавливаются в промышленных масштабах у берегов Греции, в незначительных — в лагунах и лиманах Черного моря. В СССР проводится экспериментальное выращивание только для отработки биотехнических приемов культивирования десятиногих ракообразных.

Palaemon serratus Pennant, 1777 — обыкновенная креветка

Palaemon serratus Pennant, 1777 — обыкновенная креветка
Рис. 104. Palaemon serratus Pennant, 1777 — обыкновенная креветка


Распространение обыкновенной креветки. Восточная Атлантика (от Британских островов до Западной Африки), Средиземное, Адриатическое и Черное моря.
Среда обитания обыкновенной креветки. Морские и солоноватые воды. Встречаются в прибрежных зонах на глубинах до 40 м. Оптимальная температура воды для роста и развития креветок 18—27 °С (личинок — 22—26 °С), соленость— 16—34 %о. Температуру ниже 4 °С личинки переносят не более 5 сут.
Биологическая характеристика обыкновенной креветки. Отличительная особенность — рострум вооружен шипами на верхнем крае; два шипа расположены позади глазной орбиты. Карпус второго переопода короче меруса. Максимальная длина самок 110, самцов — 80 мм. Плодовитость самок 1500—4000 яиц. Длительность личиночного метаморфоза 19—30 сут, в течение которого наблюдается ряд линек на стадиях: зоза — 6, мизис—1. За период метаморфоза личинки вырастают до 3—4 мм.
Хозяйственное значение обыкновенной креветки. Вылавливаются в промышленных масштабах на Атлантическом шельфе Франции, в незначительных — в прибрежных водах Испании, Португалии, Туниса, Алжира. Экспериментальное выращивание производится в Англии и Франции.


Pandalus borealis Kroyer, 1838 — северная креветка

Pandalus borealis Kroyer, 1838 — северная креветка (северный шримс)
Рис. 105. Pandalus borealis Kroyer, 1838 — северная креветка (северный шримс)


Распространение северной креветки. Северная часть Атлантического и Тихого океанов.
От Шпицбергена и Гренландии на юг Северного моря и побережья США.
В Беринговом и Японском морях.
Среда обитания северной креветки. Морские воды. Встречаются на глубинах до 1400 м.
В прибрежных зонах предпочитают участки дна с глинистыми или илистыми грунтами. Креветки обитают при температуре 1—10 °С, солености 33—34 %0. Для креветок характерны суточные миграции.
Биологическая характеристика северной креветки. Отличительная особенность — длина рострума превышает длину головогруди; сверху рострум несет 12— 16, снизу — 7 зубцов. Количество жабр 13 пар. Максимальная длина самок 160, самцов — 120 мм. Северная креветка — протерадрический гермафродит со сменой пола (самцы на третьем году жизни становятся самками). В личиночном метаморфозе прослеживается ряд линек на стадиях: зоза — 8, мизис— 1. После которых молодые особи становятся похожими на взрослых креветок. За период метаморфоза личинки вырастают от 3 до 17—18 мм.
Хозяйственное значение северной креветки. Вылавливаются в промышленных масштабах в водах Атлантического и Тихого океанов, а также в Северном, Баренцевом морях у берегов Исландии, Норвегии, у западного побережья Камчатки. Наибольшие величины вылова креветок приходятся на залив Аляска. Экспериментальное выращивание было предпринято в Англии. Искусственно полученных личинок удалось вырастить до жизнестойкой молоди.



Pandalus kessleri Czerniavsky, 1878 — хоккайдская креветка (травяной шримс)


Pandalus kessleri Czerniavsky, 1878 — хоккайдская креветка (травяной шримс)

 

Распространение хоккайдской креветки. Северо-западная часть Тихого океана: прибрежные акватории Приморья до Сахалина, Японии и КНДР.
Среда обитания хоккайдской креветки. Морские воды. Встречаются на глубинах до 300, в основном 5—12 м. Концентрируются в местах с обильной водной растительностью, особенно зостеры. Оптимальная температура воды для роста и развития 13—22 °С, соленость — 30—34 %о. При солености воды 24 %о креветки не размножаются, а при 13%0 — погибают.
Биологическая характеристика хоккайдской креветки. Отличительная особенность — наличие длинного саблевидного рострума, значительно превышающего длину карапакса. Максимальная длина креветок 180 мм. Травяной шримс — протерандрический гермафродит со сменой пола (самцы на третьем году жизни становятся самками). В заливе Петра Великого (Японское море) спаривание и откладка яиц на плеоподы самок происходит в августе — сентябре. Плодовитость самок 230—250 яиц (диаметр 1,9 мм).
Длительность инкубационного периода 9 мес. Выклев личинок наблюдается в мае — июне следующего года. В личиночном метаморфозе прослеживается ряд линек на стадиях: зоза — 6, мизис— 1, после которых молодая (ювенильная) особь похожа на взрослую креветку.
За период метаморфоза личинки вырастают от 9 до 19 мм.
Хозяйственное значение хоккайдской креветки. Вылавливаются в промышленных масштабах у берегов КНДР, Японии, Сахалина, Курильских островов. Экспериментальное выращивание производится в СССР (Дальний Восток).
Отработан биотехнический процесс получения жизнестойкой молоди для пополнения естественных популяций и для ее дальнейшего подращивания в садках в полукультуре с молодью лососевых рыб.

Pandalus platyceros Brandt, 1851 — пятнистая креветка


Pandalus platyceros Brandt, 1851— пятнистая креветка

Распространение пятнистой креветки

Пятнистая креветка распространена в Северной части Тихого океана: в Беринговом проливе, юге Северной Калифорнии (США), Японии, КНДР.


Среда обитания пятнистой креветки

Пятнистая креветка обитает в морских водах. Встречаются на глубинах до 500 м.
Пятнистая креветка предпочитает скалистые участки дна. Половозрелые особи, личинки креветки, обитают преимущественно в открытых акваториях, подрастающая молодь держится в прибрежных районах. Пятнистая креветка расселяется в акваториях с температурой воды 2—20 °С. Оптимальная температура воды для роста и развития личинок пятнистой креветки 10—19 °С, соленость — 28—32 %0.

Биологическая характеристика пятнистой креветки

Отличительная особенность пятнистой креветки, длина рострума почти равна длине карапакса. Максимальная длина креветок 250 мм. Плодовитость самок пятнистой креветки 1400—3200 яиц (за одну генерацию).
Длительность личиночного метаморфоза пятнистой креветки 15—29 сут, в течение которого личинки креветки достигают длины 8 мм.

Хозяйственное значение пятнистой креветки

Пятнистые креветки вылавливаются в промышленных масштабах в водах Британской Колумбии, в незначительных количествах встречается вдоль Тихоокеанского побережья Америки, в Беринговом море и заливе Аляска. Экспериментальное выращивание пятнистых креветок проводится в Великобритании. Наблюдается повышенный отход личинок (до 70 %) во время линек личинок. За 6 месяцев выращивания креветки достигли 5 г при товарной массе 20—30 г.

Crangon crangon Linnaeus, 1758 — обыкновенная песчаная креветка


Рис. 108. Crangon crangon Linnaeus, 1758 — обыкновенная (песчаная) креветка 

Распространение песчаной креветки

Песчаная креветка или обыкновенная креветка распространена на Атлантическом побережье Европы (от Белого моря до Португалии), песчаная креветка или обыкновенная креветка обитает в Балтийском, Средиземном и Черном море.

Среда обитания песчаной креветки

Песчаная креветка обитает в морской воде. Встречаются обычная креветка на глубинах до 100 метров, максимальные скопления песчаной креветки — на глубинах от 1 до 35 метров. Обитают песчаные креветки на участках дна с илистым и песчаным грунтом. Оптимальная температура воды для роста и развития песчаной креветки 15—22 °С, соленость воды — 17—30 %о.

Биологическая характеристика песчаной креветки

Отличительная особенность песчаной креветки — тело креветки несколько уплощено дорзально, рострум менее заметен. Максимальная длина песчаной креветки 90 мм. Плодовитость самок песчаной креветки 150—4000 яиц (диаметр 0,5—0,7 мм). В Черном море самки креветки с икрой на плеоподах встречаются круглогодично. Массовый выклев личинок  песчаной креветки наблюдается в августе — сентябре. В личиночном метаморфозе креветки прослеживается ряд линек на стадиях: зоза — 5, мизис—I. Развивающиеся личинки креветки концентрируются в верхних горизонтах воды. Максимальные скопления молоди  песчаной креветки наблюдаются в приустьевых зонах. Зимой  песчаные креветки мигрируют на глубины.

Хозяйственное значение песчаной креветки

Вылавливают песчаную креветку в небольших количествах у северного побережья ФРГ, Нидерландов, Бельгии. В Черном море вылов песчаных креветок периодический и незначителен. Экспериментальное выращивание  песчаной креветки проводится во Франции и ФРГ.

 

 Смотрите так же

Выращивание креветок 

Культивирование длиннорукой креветки-макробрахиум 

Разведение японской креветки 

ВЫРАЩИВАНИЕ КРЕВЕТОК 

ВЫРАЩИВАНИЕ РЕЧНЫХ РАКОВ И ПРЕСНОВОДНЫХ КРЕВЕТОК 

Технология выращивания пресноводных креветок 

Экономическая эффективность выращивания гигантской пресноводной креветки Астраханской области 

Влияние абиотических факторов на рост и выживаемость личинок гигантской пресноводной креветки 

Виды морфологических нарушений у личинок гигантской пресноводной креветки