Селекционная работа в тиляпиеводстве
Стремительный рост производства тиляпии, наблюдающийся в последние десятилетия, связан в значительной мере с успехами, достигнутыми в области генетики и селекции тиляпии.
Селекционная работа с этими видами рыб проводилась по двум основным направлениям.
Первое направление селекции было связано с получением в потомстве однополого мужского потомства. Эта задача была успешно осуществлена, и в настоящее время большая часть продукции в тиляпиеводстве приходится на отселекционированные линии тиляпий и созданные на их основе однополые (мужские) высокопродуктивные гибриды.
Второе направление было направлено на получение и выращивание тиляпий с красной окраской тела, имеющих высокий потребительский спрос. История выведения различных линий красной тиляпии показывает, что они были получены в разных регионах и в различных вариантах скрещивания.
Успехи рыбоводной отрасли существенно зависят от условий выращивания (температуры и качества и др. факторов среды). Следовательно, получение гетерозиса в рыбоводстве должно базироваться на теоретических разработках в других отраслях.
Гетерозис как биологическое явление впервые был обнаружен при межвидовом скрещивании. При скрещивании разных видов, сортов, инбредных линий гибриды первого поколения по ряду признаков и свойств, превосходят родительские формы (Филатов, 1988). Эти признаки и свойства заключают в себя увеличение жизнеспособности, плодовитости, устойчивости к болезням, вредителям, часто наблюдаемые у гибридов первого поколения.
Необходимо отметить, что до сих пор не раскрыта биологическая сущность и не создана единая теория гетерозиса, которая бы позволила эффективно использовать и, особенно, прогнозировать гетерозисный эффект.
В селекции животных с позиции гетерозиса ведущая роль принадлежит индивидуальной изменчивости. Э. Майэр (1971) с эволюционной точки зрения выделяет два самостоятельных типа биологической изменчивости: групповую и индивидуальную. Эти закономерности отмечали в свое время классики отечественной зоотехнии (Кисловский, 1939; Лискун, 1951; Богданов, 1977).
Создание разнокачественных генотипов в пределах одного вида не даёт гарантиии получения максимального эффекта гетерозиса, так как еще не известна сочетаемость этих генотипов. Она выявляется только путем эксперимента и накапливается в процессе селекционной работы. Это положение может подтверждаться результатами экспериментов: при использовании заранее отселекционируемых групп животных эффект комбинационной сочетаемости по продуктивным показателям значительно выше, чем при простом межпородном скрещивании.
Основная причина наилучшего развития помесей при скрещивании – изменение генотипа потомства. Исследователями разработаны различные теории, которые объясняют сущность гетерозиса. Ч. Дарвин (1951) повышенную продуктивность и жизнеспособность помесного потомства объединял с значительной биологической разницей мужских и женских половых клеток.
Д.А. Кисловский (1965) пояснял природу гетерозиса наличием в организме облигатно-гетерозиготных генов, способных при скрещивании переходить в гетерозиготное состояние и оказывать влияние на развитие признаков у потомства. Ряд исследователей проблему гетерозиса пытаются объяснить с позиций доминирования и сверхдоминирования. Другие усматривают проблему гетерозиса во взаимодействии между ядром и цитоплазмой. Предполагая, что при скрещивании комплекс наследственного материала, заключенного в одном наборе хромосом у одной породы, попадает в цитоплазму клетки другой породы, и это может вызвать изменение ее активности.
Теоретические основы гетерозиса включают разные гипотезы:
доминирования;
сверхдоминирования;
жизненности;
генетического баланса;
биохимическую концепцию;
зоотехническую концепцию.
В соответствии с гипотезой генетического баланса явление гетерозиса обусловливается его изменением в сторону увеличения наследственных факторов, дающих положительный эффект.
Гипотеза генетического (гетерозисного) баланса разработана И. Лернером (1970). В последующем эта концепция получила свое развитие в трудах Н.В. Турбина (1961, 1967), М.А. Федина (1982), которые считают, что обе конкурирующие концепции гетерозиса (имеется в виду концепция доминантности и сверхдоминантности) не исключают друг друга и, находясь в соответствии с определенными экспериментальными данными, могут рассматриваться как существенные фрагменты общей теории гетерозиса. Возможно, что созданию такой общей теории в будущем может способствовать концепция генетического баланса. Исходя из этой концепции величина любого признака у вида представляет собой результат выработанного определенного равновесия в течение отбора в разнонаправленном действии на этот признак множества наследственных факторов и условий окружающей среды. При скрещивании особей различных по генотипу у гибридных потомков изменяется генетический баланс в отношении большей или меньшей части признаков, что имеет возможность вызывать отклонения их величины в сторону увеличения или уменьшения по сравнению с родительскими формами.
Учитывая, что всякий баланс, в том числе и генетический («генный баланс» или «хромосомный баланс»), может быть выражен только количественно, авторы этой концепции вносят некоторые изменения в само понятие гетерозиса и считают, что под этим термином следует понимать не просто превосходство гибридов над родительскими формами, а конкретное превосходство по степени развития того или иного признака. Степень проявления признака – результат развития, характеризующий этот процесс с количественной стороны. Отклонения в степени развития признаков у гибридов (по сравнению с родителями) могут быть как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. В связи с этим можно говорить о позитивном и негативном гетерозисе. Обычно имеют в виду позитивный гетерозис в силу его большего практического значения.
Н.В. Турбин (1967) считает, что превосходство гибридов над родительскими формами может проявляться в самых разнообразных признаках – морфологических, биохимических, физиологических. По его мнению, эффект гетерозиса проявляется только в изменении интенсивного развития, имеющихся у родителей признаков и обычно не сопровождается проявлением какого-либо качества или появления новой формы.
Гипотеза сверхдоминирования предполагает то,что проявление гетерозиса обусловливается гетерозиготностью генотипа, т.е. гетерозигота А1 А0 имеет превосходство над обеими гомозиготами А1 А1 и А0 А0. Обе аллели выполняют в гетерозиготе несколько различных ролей, дополняя при этом друг друга, и следовательно, сверхдоминантность рассматривают как межаллельную комплементацию. Концепция дополнительного действия аллелей подразумевает, что когда две аллели осуществляют разные функции или же производят совершенно разные продукты, гетерозигота может осуществлять обе функции.
Другой тип сверхдоминантности наблюдается при альтернативных путях синтеза. При отсутствии доминантности гетерозигота А1 А 2 имеет два пути синтеза вещества. Например, один, идущий при низкой температуре, другой – при высокой, что позволяет гибриду лучше развиваться как в теплые, так и в холодные дни (Кушнер, 1974). Гетерозиготы имеют премущество за счет приспособленности к более широкому спектру условий, и по этой причине лимитирование отдельных стадий развития для гетерозисного организма менее глубоко, чем для гомозиготных особей.
Концепция сверхдоминантности при оптимальном количестве предполагает, что гомозигота по одной аллели производит слишком мало данного вещества, тогда как гомозигота по другой аллели – слишком много, гетерозигота же по двум таким аллелям даст оптимальное для организма количество данного вещества. Согласно гипотезе многих ученых, теория физиологического равновесия, это две гомозиготы одной и той же пары аллелей менее пригодны для оптимального развития организма, чем гетерозиготы, так как в основе этого лежит взаимодействие между генными продуктами, являющимися существенными ростовыми веществами.
Следующий тип сверхдоминантности более гипотетический, чем предыдущие, но привлекающий к себе все более пристальное внимание исследователей. Он обусловлен синтезом «гибридных» белков, когда гетерозигота продуцирует белки, свойственные как родительским формам, так и носящие гибридный характер (Финчем, 1968).
Возможно, не совсем правильно считать моногенный гетерозис результатом взаимодействия аллелей ввиду того, что подобное явление может определяться, вероятно, различиями не по одному гену, а по двум или более (Кирпичников, 1987).
Согласно гипотезе доминирования гетерозис обусловливается взаимодействием большого числа генов. При скрещивании, дающих эффект гетерозиса, неаллельные доминантные гены, обусловливают повышенную жизненность организма, объединяются в гибриде и подавляют действие слабых рецессивных генов, т.е. при скрещивании генотипов ААbbcc и aaBBCC гибрид AaBbCc проявляет гетерозис. Эффект маскировки рецессивной аллели может быть обусловлен следующими факторами:
активный рецессивный аллель способен к образованию промежуточного вещества, тогда как доминантный детерминирует последующий этап синтеза этого вещества;
рецессивная аллель хотя и активна, но не способна к образованию достаточного количества вещества; доминантная благодаря большей своей эффективности определяет максимальное проявление признака в фенотипе;
рецессивная аллель не активна, поэтому фенотипическое выражение признака определяется доминантной аллелью как в гетерозиготе, так и в гомозиготе с доминантной аллелью.
Гипотеза жизненности или концепция физиологического гетерозиса определяет биологическую сущность гетерозиса в 3 особенностях помесных животных: обогащенной наследственности их организма, повышенной жизненности на основе внутренней противоречивости и пластичность помесных организмов вследствие расшатанной наследственной основы и повышенного ответа на изменения условий среды.
Общеизвестно, что каждый вид растений и животных имеет колоссальные резервы генетической изменчивости, в результате чего создается широкий диапазон адаптационной способности вида к самым разнообразным условиям внешней среды, обеспечивающий его сохранение.
Под влиянием накопившихся экспериментальных данных возникла новая концепция – принцип дополняющего действия, согласно которому ведущую роль в формировании эффекта гетерозиса занимают сочетающиеся различия наследственности скрещиваемых пород. При этом определено, что гетерозис – это сложное биологическое явление, в котором решающее значение имеют 4 группы факторов: дополняющее действие генетических факторов (гетерозиготность генотипа), прямое действие генов (уровень продуктивности исходных пород), материнский (реципрокный) эффект и условия жизни потомства и родителей.
Большую роль из указанных групп факторов играет материнский эффект. Дело в том, что после открытия Ф.Криком и Д.Уотсоном в 1953 г. материальных носителей наследственности некоторое время считалось, что генетическая информация сосредоточена только в ядре. Однако многочисленные исследования выполненные на животных показали, что существуют и другие носители генетического кода. Так, в экспериментах И.Н.Никитченко (1987) по изучению составляющих варианс продуктивных признаков у свиней было установлено, что генетическая варианса, обусловленная влиянием матерей, в 1,6–3 раза выше, чем отцовская варианса.
Ядро не является единственным органоидом, осуществляющим генетический контроль клетки. Хлоропласты и митохондрии имеют свой генетический аппарат и, следовательно, контролируют осуществление определенных процессов в клетке. Цитологические исследования показали, что пластиды никогда не возникают заново, а образуются путем деления существующих пластид и передаются от одной клеточной генерации к другим через цитоплазму клетки, т.е. наличием в них цитоплазматической наследственности (Zuttleton, 1962).
Известно, что факторы нехромосомной наследственности, значительно чувствительны к воздействию окружающей среды, нежели хромосомные гены. Возможно, именно этим и объясняют факты сравнительно легкой адаптационной наследственной изменчивости к новым условиям жизни, установленные в работах с шелкопрядом и другим объектами.
Наиболее простым и доступным способом использования явления гетерозиса в производстве является двухпородное промышленное скрещивание. Как отмечалось ранее, результативность разных вариантов промышленного скрещивания весьма разнообразна. С одной стороны, проявляется тенденция группирования признаков по величине эффекта гетерозиса, с другой, – в разных исследованиях даже одни и те же показатели могут увеличиваться или уменьшаться. Для применения на практике важен выбор такого варианта скрещивания, который всегда гарантированно будет обеспечивать прирост продукции. Поэтому при организации скрещивания необходимо учитывать н обязательные условия, от которых зависит величина эффекта гетерозиса. Главным образом, эффект гетерозиса определяется природой формирования признаков. Известно, что некоторая часть хозяйственно-полезных свойств наследуется по аддитивной системе в большей мере, часть примерно в одинаковой степени, под воздействием аддитивных и эпистатических генов, а часть определяется в основном эффектами доминирования в эпистазе.
К группам со средней величиной наследуемости (0,29–0,35) относятся откормочные качества и энергия роста молодняка (живая масса и их линейные промеры). По этим признакам зафиксирован гетерозис в большинстве исследований, поскольку они формируются под влиянием аддитивных и неаддитивных наследственных факторов. Также, выделяется группа показателей с низкой степенью наследуемости (менее 0,2), куда входят репродуктивные качества. На их генетическую изменчивость в основном воздействуют явления доминирования и эпистаза. По этим признакам гетерозис почти всегда проявляется.
Усиленное воспроизведение генетического материала у помесей и высокое абсолютное содержание его в расчете на биологическую единицу (орган, растение), по мнению исследователей, является одной из причин гетерозиса. Это подтверждается данными о повышенном содержании нуклеиновых кислот в клетках гетерозисных растений, об ускоренных темпах накопления в них РНК (Шахбазов, 1981). Увеличение содержания ДНК в клетке гибрида связывают со степенью гетерозиса. Поскольку гетерозис обычно не сопровождается появлением нового качества и проявляется в изменении интенсивности развития имевшихся у родителей признаков, то, по мнению ряда авторов, в основе его лежит активация гена (или комплекса генов), что связано с механизмом генетической регуляции развития признаков в онтогенезе. Согласно этому, такая активация должна приводить к увеличению активности (количества) ферментов, которые являются непосредственными продуктами деятельности гена. Однако, как было установлено, повышенной активности ферментов у гибридов, как правило, не наблюдается.
В последние годы все большее значение приобретает также биохимическая теория гетерозиса, согласно которой скрещивание приводит к усилению метаболических процессов у гибридных особей рыб, т.е. проявление гетерозиса происходит за счет обогащения биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма (Кирпичников, 1987). На основе многочисленных данных биохимическая теория гетерозиса, очевидно, является наиболее предпочтительной, хотя и не главной. Следует заметить, что прогнозирование эффекта гетерозиса остается в рыбоводстве величиной с несколькими неизвестными, поскольку эта проблема слабо изучена.
Х.Даскалов (1968) считает, что при гетерозисе активизируются физиологические процессы в сложной белковой системе ядра и цитоплазмы. В результате этого активизируются ферментные системы, ускоряются процессы обмена и повышается жизненность гибридов.
По утверждениям С.И. Пашкаря (1970) гетерозис связан с уровнем фенольных соединений – ингибиторов и стимуляторов ростовых процессов у растений. У гибридных семян по сравнению с родительскими формами уменьшено количество ингибирующих компонентов с соответствующим увеличением стимулирующих соединений. Наряду с этим, инбредные линии – исходные формы гетерозисных гибридов имеют резкие отличия между собой по хроматографическому спектру биохимических веществ рылец. Взаимодополнение фенольных компонентов родительских форм создает, условия оптимальные для гетерозисного эффекта. Принимая во внимание активную физиологическую деятельность гетерозисных гибридов, можно сделать вывод, что в этом до определенной степени заключается основа продуктивности гибридных растений и предположить, что исследование физиолого-генетических механизмов повышения физиологической активности гибридов позволит приблизиться к познанию основ гетерозиса.
Р.И. Филиппова (1976) также предполагает, что гетерозисная основа гибридного организма, закладывающаяся в семени, во многом определяется физиологическим состоянием генеративных систем родителей во время скрещивания. Для проявления гетерозисного эффекта необходимо, чтобы исходные компоненты различались физиологической активностью генеративных органов (высокая активность пыльцы отцовской формы, рылец – материнской), благодаря чему достигается лучшая сбалансированность биологических систем при скрещивании, обеспечивающая формирование более жизнеспособного потомства.
Митохондрии имеют свою генетическую систему. Большая часть исследований по изучению генетических механизмов проводилась с митохондриями, выделенными из животных тканей или микроорганизмов. Однако, основные принципы генетики митохондриального аппарата имеют общую основу как для животных, так и для растительных организмов. Известно, что наиболее интенсивно дышат молодые активно растущие ткани. В связи с этим вызывает удивление факт, что для гетерозисных гибридов кукурузы, отличающихся по сравнению с исходными формами более энергичными ростовыми процессами, отмечается пониженная интенсивность дыхания. Вместе с тем известно, что митохондрии, выделенные из растений гетерозисных гибридов кукурузы, пшеницы, масличной пальмы, обладали повышенной интенсивностью поглощения кислорода по сравнению с митохондриями родительских форм.
В работах И.Н. Никитченко (1987) отмечено отсутствие прямой связи энергии роста с обменом веществ у свиней. По данным А.Д. Шелестова (1980) не обнаружено также прямой связи эффекта гетерозиса от интенсивности углеводно-липидного и белкового обменов.
Как известно, для характеристики функционального состояния хромосомного аппарата существенна не только общая его активность, но и генетическая структура работающих частей генома. Качественная сторона гетерозиса проявляется в том, что в период интенсивного роста проростков относительный процент суммарных гистонов в зародышах помесей был заметно ниже, чем у исходных родительских форм, а количество ДНК, наоборот, повышено. Кроме того, у гетерозисных гибридов в отличие от родительских линий почти в 2 раза была уменьшена доля обогащенных лизином (F1 и F2) фракций, которые обладают наибольшим репрессирующим действием по отношению к ДНК (Филиппова, 1976). Однако другими исследователями по этим признакам не отмечено существенной разницы между гибридами и исходными формами. В исследованиях, проведенных на инбредных мышах и их гибридах 1-го поколения показано, что нуклеосомы мышей по составу и весовому соотношению гистинов существенно не отличались (Ходоров, 1982).
Одной из характерных особенностей гетерозисных гибридов является способность их к интенсивному росту. Очевидно, что это связано с повышенной митотической активностью (Конарев, 1974). По среднеустойчивому уровню митотической активности высокогетерозисные гибриды превосходят свои исходные формы и слабогетерозисные гибриды, причем наиболее существенные преимущества высокогетерозисных гибридов по интенсивности клеточных делений наблюдаются в темный период суток. Подобная активность сопряжена с активацией транскрибирующей и репликативной функций ДНК (Замахаев, 1969), с усилением синтеза рибосомальной и информационной РНК. Предполагается, что одной из причин гетерозисного эффекта может быть сбалансированность синтеза разных фракций РНК и особенно и-РНК (Ивлева и др., 1973).
В сообщениях многих авторов имеются сведения о том, что гетерозис по одному гену наблюдается очень редко. В проявлении гетерозиса основное значение имеет не моногенный эффект, а гетерозиготность по многим локусам, дающая особи большее преимущество (Guyomard R., 1984). При прогнозировании эффекта гетерозиса, а также при создании специализированных линий животных, сочетающихся на аддитивный или гетерозисный эффект, большое значение приобретает количественная оценка комбинационной способности с тем, чтобы возвести это свойство в разряд селекционируемых признаков. Теоретическое обоснование возможности количественной оценки сочетаемости линий по отдельным хозяйственно-полезным признакам предполагает то, что комбинационная способность наследственна и передается от родителей потомству. Она подразделяется на общую комбинационную способность (ОКС), обусловленную аддитивным действием генов, и специфическую (СКС), вызванную явлениями эпистаза и доминирования, когда одни гены подавляют другие. Отсюда специализированные линии, сочетающиеся на аддитивный эффект, должны селекционироваться по общей комбинационной способности. Эти линии, имеют разный уровень отдельных признаков, при скрещивании они дают потомков, которые объединяют в себе все ценные качества родительских исходных форм. Селекция линий, которые сочетаются на гетерозисный эффект, должна базироваться преимущественно на специфической комбинационной способности (в т.ч. коэффициента наследуемости).
Гетерозисные гибриды, как уже отмечалось, отличаются повышенной интенсивностью фотосинтеза у растений, более быстрым ростом, большей скоростью синтеза у животных, мобилизации и транспорта азотистых, фосфорных и других соединений. Все эти процессы чрезвычайно сложны, контролируются большим числом генов и тесно взаимосвязаны друг с другом. Изучение их на более простых системах, таких как изолированные митохондрии, показало, что скорость процессов, осуществляемых органоидами гетерозисных гибридов, была выше, чем у соответствующих органоидов исходных линий.
Физиолого-биохимические процессы обусловлены катализирующей способностью ферментов. Поэтому естественно стремление ряда исследователей связать гетерозис с катализирующей способностью ферментов и объяснить повышенную скорость физиолого-биохимических процессов у гетерозисных гибридов повышенной активностью ферментов. Ферменты являются аппаратом, деятельность которого реализует генетическую информацию клетки. Часто они образуют так называемую полиферментную (мультиферментную) систему, когда продукт одной ферментативной реакции служит субстратом для другой. Примерами таких систем служат гликолиз, цепь ферментов, ответственных за перенос электронов при фотосинтезе и дыхании, цикл Кребса и др.
Генетические гипотезы, объясняющие природу гетерозиса, как известно, сводятся к тому, что причина этого явления заключается во взаимодействии генетических факторов, полученных гибридом от родительских форм с разной наследственностью. Физиолого-биохимические гипотезы объясняют гетерозис взаимодополняемостью биохимических факторов, играющих важную роль в жизнедеятельности растений и животных. Генетические гипотезы не могут быть противопоставлены физиолого-биохимическим, поскольку физиолого-биохимические процессы находятся под контролем наследственных механизмов и, в конечном счете, взаимодополняемость биохимическими факторами, происходящая при гибридизации, обусловлена генетической комплементацией.
Отправным пунктом взаимодействия генетических факторов родителей при гибридизации является процесс мейоза и следующее за ним слияние половых клеток. При мейозе происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое в каждой из образующихся половых клеток. При редукционном делении гомологичные хромосомы, из которых одна была привнесена яйцеклеткой, а другая – спермием, расходятся в разные клетки, причем, наблюдается независимое расхождение одной пары хромосом от другой. При образовании гаплоидных наборов хромосом совершается расхождение аллельных генов в разные гаметы. Таким образом, в результате мейоза возможны различные сочетания отцовских и материнских хромосом в гаплоидном ядре половой клетки, что обеспечивает образование у одного из организмов половых клеток, различных по составу хромосом. Мейоз, следовательно, представляет механизм распределения генов, обеспечивающий их случайную и независимую рекомбинацию.
Комплементация (взаимодополнение) в ядре определенных наследственных задатков родителей обеспечивает по группе физиологических показателей преимущество гибриду. Но ряд физиологических процессов находится под сложным генетическим контролем, когда тот или иной процесс определяется многими генами и контролируется несколькими генетическими механизмами.
Ядро не является единственным органоидом, осуществляющим генетический контроль клетки. Другие органеллы, такие как хлоропласты и митохондрии имеют свой генетический аппарат и, следовательно, контролируют осуществление определенных процессов в клетке. В связи с существованием нескольких генетических систем требуется рассмотрение не только ядерного генетического аппарата, но и других – пластидного и митохондриального, что значительно упростит проведение наследований физиологических процессов при гетерозисной гибридизации.
На величину коэффициента наследуемости влияет природа ормирования признака, уровень отселекционированности стада, условия кормления и выращивания. В рыбоводстве, к сожалению, недостаточно разработаны эффективные способы использования пород и линий (отводок, селекционных групп) на сочетаемость.
Учёными установлено, что при скрещивании особей разного вида можно получить необходимую популяцию. К примеру скрещивание самцов мозамбикской тиляпии с самками нильской можно получить поколение с 80 – 90 % самцов. Еще один простой способ контроля соотношения популяции — это в ведение в рацион молоди (до 3 недельного возраста) препаратов содержащих мужской гормон тестостерон. Это ведёт к повышению значения племенной работы в тиляпиеводстве. Применение гормональной инъекции, в зависимости от физиологического состояния самки и объёма вводимого препарата, способствует стимулированию скорости созревания половых продуктов и увеличивает плодовитость от 20 до 50 % (Привезенцев, Власов, 2010). Самки и самцы разных животных (в том числе рыб) имеют глубокие физиолого-биохимические различия в обмене веществ. При обмене веществ самцов характерным является более высокий уровень окислительных процессов, а для самок - меньшая интенсивность окислительных процессов и большая репродуцирующая способность тканей. В связи с разно-качественным составом особей разного пола по биохимическим показателям для них свойственны, неодинаковые потребности в питательных веществах. Для особей мужского пола необходимы корма с высоким содержанием белка, фосфора и умеренной кислотностью, а для особей женских особей - физиологически щелочные корма с большим содержанием углеводов и кальция (Федорченко и др., 1969; Киселев, 1980; Маслова и др., 1982). Величина щелочно-кислотного равновесия рациона влияет на направленность обменных процессов организма производителей, определяя потенциальные возможности воспроизводительной системы самцов и самок карпа.
Сперма самцов состоит из нуклеиновых кислот и основных протаминов и гистонов, а яйца самок - из цитоплазмы, содержащей «клуповин» и альбумин. В продуктах гидролиза протамина спермы содержатся в основном диаминокислоты – 75% аргинина, а в белке «клуповина» ядра яиц – только 5% диаминокислот и 95% моноаминокислот. Эти данные свидетельствуют о различиях белковой структуры самцов и самок.
У самок генеративный синтез имеет значительные масштабы, а у самцов расходование запасных веществ выше, что свидетельствует о больших энергетических затратах в их организме, по сравнению с самками. Это можно подтвердить содержанием лактата в сыворотке крови у производителей карпа. У самок его значения составляли 723 мкг/л, у самцов – 540, а пирувата, соответственно, – 10,8 и 18,1 мкг/л, а также содержание фосфолипидов в молоках леща, равного 18 % к сухой массе, против 13 % в икре, соответственно, по холестерину – 4,0 и 0,2 % (Кухта и др., 1960). По данным Е.Д.Ким (1974), количество холестерина в сперме выше, чем в икре в 19,6 раза.
В период достижения половой зрелости эффективность использования пищи на рост самцов снижается в большей степени, чем самок. В гонадах самцов синтезируется и откладывается белков и липидов в 2 раза меньше, а гликогена в 2 раза больше, чем в гонадах самок. При этом степень истощения самцов в посленерестовый период значительнее, чем у самок (Шатуновский, 1980). Самцы, в отличие от самок, имеют большую изменчивость жиров тела, а в период нагула более высокое относительное содержание внутримышечного и полостного жира. Причем, в жирах самок ненасыщенных жирных кислот с более низкой точкой плавления больше, а у самцов - больше насыщенных жирных кислот с более высоким содержанием глицерина. Содержание саркоплазматических белков в мышцах самцов выше, чем у самок.
Фракционный состав липидов печени у рыб разного пола неодинаков. В печени самцов содержание эфиров стеринов выше, а содержание свободного холестерина ниже, чем у самок. Соотношение холестерина к эфиру в семенниках изменяется от 0,5 до 1,2, а в яичниках – от 1,4 до 2,6. Вместе с тем, содержание общего белка у самок леща в печени больше, чем у самцов (8,4–21,5% против 6,8–20,0%).
Рыбы разного пола имеют неодинаковые показатели по содержанию в тканях витаминов. Установлено, что семенники беднее аскорбиновой кислотой, чем яичники, а в крови созревающих самок в 5 раз увеличивается содержание альдегида витамина А (ретинола), в то время как у самцов остается на одном уровне (Plack, Woolhead, 1966).
Неодинаковый уровень обмена веществ у самцов и самок подтверждается морфологическими и биохимическими показателями крови. Так, у самцов количество гемоглобина, эритроцитов, гематокритов значительно больше, чем у самок. При этом содержание моноцитов в крови самцов более высокое, чем у самок, а содержание белка в сыворотке крови у самцов более низкое, чем у самок (Маслова, Кудряшова, 1979).
Изменения химического состава крови, в частности, содержания белка и кальция в ходе полового цикла, у самцов выражены в меньшей степени, чем у самок (Hywarinen, Valtonen, 1973).
Существенные различия между особями разного пола отмечены в обмене веществ половых продуктов. На одинаковых стадиях зрелости обводненность семенников, как правило, выше, чем яичников. Относительное содержание липидов в зрелых половых продуктах самцов у многих видов рыб выше, чем у самок. Характерной особенностью белков мужского организма является большее количество в их составе аргинина, лизина и цистина, а в женских - гистидина и тирозина (Петренко, 1970).
Белки спермиев имеют резко выраженную щелочную реакцию (рН – 9,3-12,1), а белки яиц - кислотную (рН – 4,5). В белках мужских гамет больше метионина, цистина, лизина, а у самок - глютаминовой аминокислоты и триптофана. Концентрация ДНК в генеративной ткани самцов выше, чем у самок (Бердышев, 1973). Энергетический обмен в половых клетках самцов и самок существенно различается, Так эмбрионы женского пола выносливее по сравнению с мужскими к недостатку кислорода и чувствительнее к его избытку. Например, 1 мг спермы тарани потребляет 163,5 мм³ О2, в то время как икра только 46,5 мм³ О2, а у леща, соответственно, 95,9 и 13,8 (Гош, 1985).
Таким образом, обмен веществ у самцов и самок имеет существенные различия и может служить основой для раскрытия их влияния на потомство. В ходе развития зародыша осуществляется замена одних молекул фермента на другие и это может происходить за счет трансляции материнских мРНК или образования фермента на новых РНК, транскрибированных на генах зародыша, т.е. при участии генов отцовского организма. При оценке гибридов двух видов форели было установлено, что изозимы ЛДГ, контролируемые отцовским генотипом, появляются позже ферментов, контролируемых генами матери (матери на 63 день развития, отца – на 70 день) также асинхронно появляется в печени гибридов материнская и отцовская формы алкогольдегидрогеназ.
В ходе ранних стадий эмбриогенеза происходят изменения структуры хромосом, коррелирующие с изменениями характера синтеза ДНК. Так, у форели длина хромосом на стадии от бластулы до гаструлы уменьшается в несколько раз.
Стероидные гормоны (половые гормоны, прогестины, кортикостероиды) индуцируют синтез всех видов РНК: рРНК 55 рРНК, тРНК и гетерогенной РНК. Это значит, что под влиянием гормона усиливается весь белок – синтезирующий аппарат клеток – мишеней, что ускоряет трансляцию вновь образованных мРНК (начальное действие гормона происходит на уровне регуляции транскрипций).
Анализ вышеуказанных источников литературы показывает, что качество производителей, их половые продукты определяют качество жизни. Во всяком случае, в племенной работе обязательным условием является учет условий среды, поскольку при разных внешних условиях отбор ведет к формированию разнокачественных в племенном отношении групп животных.
Для достижения особью своего генетического потенциала необходимы соответствующие условия среды. По мнению Г.А.Стакана (1968), неблагоприятные условия жизни снижают проявление генетической информации, а при оптимальных условиях выращивания наследственная информация организма реализуется наиболее полно и только около 6-10% особей имеют резкие отклонения от среднего значения признаков по группе. В комплексе приемов племенного дела важнейшее значение принадлежит целесообразному выращиванию молодняка. Направленное выращивание – это система воздействия на индивидуальное развитие животного различных факторов, применяемых в определенные периоды жизни с целью формирования у него желательных признаков и свойств, заложенных в генотипе (Богерук, Маслова, 2002).
Основной метод селекции во всей аквакультуре, как и в других отраслях животнодства – это массовый отбор, необходимых особей по различным фенотипическим признакам. К ним относятся следующие параметры и показатели: возможность замедления наступления полового созревания ремонтного поголовья для более эффективного использования кормов, ускорение скорости роста и повышение устойчивости линий к низким температурам (Андрияшева, 1971).
Массовый отбор проводят путём бонитировки молодого ремонтного поголовья, только что созревших особей, по экстерьеру и массе. Особое внимание необходимо уделять размеру икринок, так как её размер существенно влияет на % выклева (Tave, 1988). Оценка качества производителей определяется, по потомству. Авторы И.М. Анисимова, В.Я. Катасонов, D. Tave (1961, 1986, 1988) подчёркивают, что при осуществлении отбора необходимо уделять особое внимание возможности проявления полового диморфизма, у различных видов тиляпии она проявляется в разной степени. Наиболее заметно эта особенность проявляется у нильской тиляпии. Так как самки значительно уступают по массе самцам, отбор самых больших рыб в группу производителей без учёта этого фактора с большой вероятностью приведёт к диспропорции соотношения мужских и женских особей.
Одним из первых объектов селекционной работы, проводимой на кафедре аквакультуры МСХА, стала нильская тиляпия. Во время проведения массового отбора были оценены разнообразные селекциионные варианты: по массе тела, длине тела, по индексам обхвата и упитанности. Отбор по этим признакам вели на протяжении трех поколений. В качестве контрольного варианта использовались показатели исходного стада. Отталкиваясь от целей селекции, наибольший интерес представляли особи с высокими значениями массы, имеющие компактное тело и относительно небольшую голову (Власов и др., 2005).
Отбор по индексам телосложения положительно сказался в целом на ряде хозяйственно-полезных признаков. Наиболее лучший эффект был получен в группах, где селекцию вели по индексам телосложения. Анализ последующих этапов селекционной работы показывал, что наиболее эффективным является проведение комбинированного отбора, который включает массовый отбор в пределах лучших семейств, оценку отдельных семейств и проверку производителей по качеству потомства. В результате селекционных мероприятий сорудниками кафедры была получена новая порода тиляпии «Тимирязевская». В 2002 г порода тиляпии «Тимирязевская» утверждена Государственной комиссией Российской федерации по охране и испытанию селекционных достижений и внесена в Государственный реестр. (Привезенцев и др., 2000)
Учеными рыбоводами установлены оптимальные нормы отношения полов всех выращиваемых родов тиляпий и от вида эта разница довольно сильно варьируется (Катасонов, Черфас, 1986). Так для нильской тиляпии при создании маточного стада, оптимальным будет соотношений мужских и женских представителей 1:5 – 1:7 (Анисимова, 1961). При выборе технологии выращивания особое внимание необходимо уделить способу размножения и учесть её специфические особенности.
Впервые красная тиляпия была выведена на Тайване в 1968 г., в результате скрещивания нильской тиляпии с мутантной мозамбикской тиляпией. Филиппинская красная тиляпия была получена путем скрещивания мозамбикской тиляпии с тиляпией горнорум. Гибридных самок затем скрещивали с самцами нильской тиляпии (Briggs, 1981). В США выведена порода красной тиляпии под названием “Cheri Snapper” (вишневый окунь), исходными видами при создании этой породы являлись самцы тиляпии горнорум и самки мозамбикской тиляпии. Особи новой породы тиляпии, обладающие вишнево-красной окраской, пользуются большой популярностью у потребителей (Halvorsen, 1986).
При формировании стада производителей необходимо уделять особое внимание возрасту рыбы. Не целесообразно использовать поголовье старше 3–ех летнего возраста, хотя и известно, что с возрастом плодовитость увеличивается, но процент оплодотворяемости такой икры и выхода личинок ощутимо снижается. Так же увеличивается срок между каждым последующим нерестом, если в возрасте 1 года, этот показатель составляет 14 дней в среднем, то к 4 – х летнему возрасту 55 дней. В итоге эффективность применения самок 2 – ух леток превышает старое поголовье более чем в 2 раза (Бугаец, 1995). Проведение внутривидовых и более отдаленных скрещиваний во избежание засорения генофонда исходных групп рыб должно проводиться под контролем селекционеров.