Звезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активна
 

Личиночный период гигантской пресноводной креветки

Особенности морфологии и поведения гигантской пресноводной креветки

При разработке технологии выращивания гигантской пресноводной креветки, как и для камчатского краба, важное значение имеет периодизация раннего онтогенеза и точная идентификация стадий развития. Первоначально в личиночном периоде выделяли 8 стадий [Ling, 1969]. После изучения метаморфоза личинок в искусственных условиях, при различных сочетаниях температуры и солености, японские ученые пришли к выводу, что личиночное развитие состоит из 11 стадий (Uno, Kwon, 1969; Kwon, 1982).

Морфологические особенности личинок гигантской пресноводной креветки на различных стадиях развития описаны И.Уно и С.Квон (Uno, Kwon 1969) (Ta6JI. 12.1, pMC. 12.1).
Taблица 12.1. Mopфoлогические признаки M. rosenbergii на ранних стадиях онтогенеза (по: Uno, Kwon, 1969)
Стадии Признаки
I Крупные сидячие глаза (рис. 12.1 I) III Появление стебельчатых глаз (рис. 12.1 II) III Появление уропода, задний край тельсона широкий, двулопастной
(рис. 12.1 III) IW Появление двух дорзальных зубцов на роструме (рис. 12.1 IV) W Тельсон принимает более узкую и вытянутую форму (рис. 12.1 V)
VI и VII Появление несегментированных зачатков плеоподов. Плеоподы состоят из экзо- и эндоподита и не несут щетинок (рис. 12.1 VI, VII)
W III Плеоподы подразделены на членики и несут щетинки (рис. 12.1 VIII)
IX Эндоподиты плеопод несут многочисленные щетинки (рис. 12.1 IX)
Χ На дорзальном крае рострума появляются 3—4 хорошо выраженных
шипика (рис. 12. 1. Х)
ΧΙ Половина дорзального края рострума покрыта шипиками (рис. 12.1 XI)


После- Рострум несет шипики и по дорзальному, и по вентральному краям. личинка Способ движения и поведение соответствуют взрослой особи
Морфологические признаки гигантской пресноводной креветки на ранних стадиях развития

Рис. 12.1. Морфологические признаки гигантской пресноводной креветки на ранних стадиях развития (по: Uno, Kwon, 1969)
Примечание: римскими цифрами обозначены стадии Notation: Roman numbers mark stages
Как личинки многих декапод, зоэа креветок ведут планктонный образ жизни и все время находятся в толще воды. Только во время линьки личинки опускаются на дно. Они передвигаются путем резких вертикальных движений, головой вниз. Такая ориентация во время движения, впервую очередь, обусловлена массивностью головы по сравнению с остальными частями тела личинки [Ling, 1967].

Развитие и рост гигантской пресноводной креветки

Средняя продолжительность развития планктонных личинок до
послеличинки, по нашим данным, составляет 30—36 суток. При этом первые послеличинки выклевываются на 26—27-е сутки с момента вылупления (Ковачева и др., 1999). По наблюдениям других авторов, продолжительность личиночного развития у М. rosenbergiі может быть и больше – от 35 до 50 cyток I Uno, Kwon, 1969; Kibria, 1981; Diaz, Kasahara, 1987; Uno, Kwon, 1969; New, Singolka, 1985). IIo IaHными Н.Н. Хмелевой с соавторами (1997), при выращивании личинок этого вида в искусственной морской воде, продолжительность периода составила 29—55 сут. Следовательно, термостатирование воды на уровне 28—31 С, в использованных нами установках замкнутого цикла, позволило сократить продолжительность личиночного периода максимально на 29 суток (Ковачева и др., 1999).
Динамика роста личинок в наших экспериментах отражена на рис. 12.2. На первой стадии развития длина тела составляла в среднем 2,3+0,014 мм, при 0,025+0,009 мг сырого веса. Перед метаморфозом в послеличинку (зоэa XI, 34 сутки развития) креветка имела длину 7,9+0,023 мм, при среднем весе 7,1+0,036 мг. Зависимость длины тела личинки от времени выращивания, хорошо апроксимируется формулой: L=0,188T+1,54, где L — длина тела, мм; T — количество дней после вылупления (коэффициент корреляции — 0,98). По данным И. Уно и С. Квон (Uno, Kwon, 1969), длина зоэа I соCTaBJIAeT 1,92 MM, 3oaa XI – 7,73 MM.
Следовательно, нами получено не только сокращение личиночного периода развития гигантской пресноводной креветки, но и одновременное ускорение роста.
Каждая из стадий развития проходит за 1—4 суток. Однако линьки отдельных особей не синхронны. Соотношение различных стадий, B 3aвисимости от возраста личинок, получене в наших экспериментах, приведено в табл. 12.2.
Poст личинки М rosenbergi
Рис. 12.2. Poст личинки М rosenbergi

 
Таблица 12.2. Продолжительность и синхронность развития личинок М. rosenbergii
Продолжительность и синхронность развития личинок М. rosenbergii
"Послеличинка, Postlarvае
Наибольшая асинхронность линек наблюдается на 27—36 сутки, когда происходит метаморфоз первых личинок в послеличинок. Так, первые послеличинки появлялись на 27-е сутки после вылупления. На 34-е сутки доля послеличинок составила 68% от всех особей, и лишь на 36-е сутки — 80%. Асинхронность линек вызывает усиление каннибализма, который является основной причиной смертности (рис. 12.3). Заличиночный период, выживаемость в контролируемых условиях замкнутого цикла водообеспечения при плотности посадки 100 шт./л, составила в среднем 52% приварьировании в разных емKocTax OT 45 IO 60%.
По литературным данным, выживаемость личинок М. rosenbergii в рециркуляционной системе при солености 12%o и температуре 28 С составляет 30—60% [Wickins, Lee, 2002]. При уменьшении плотностипосадки до 30—50 шт./л, выживаемость личинок увеличивается до 50—70%, [Karplus, Hulata, 1986; Zamora, 1988). OII HaKo HM3.Ka H IIJIOTность посадки снижает рентабельность хозяйств в условиях замкнутого цикла водообеспечения. При пастбищном разведении креветок в эстуариях и отгороженных участках моря, во Вьетнаме выживаемость личинок также составляет 30—70% при продолжительности
Выживаемость личинок М. rosenbergii
Рис. 12.З. Выживаемость личинок М. rosenbergii


личиночного периода 34—36 суток и плотности посадки 70 шт./л |Tinh, 1996, New, Valenti, 2000].
Наши результаты близки к приведенным выше и свидетельствуют, что в условиях замкнутого цикла водообеспечения в I рыбоводной зоне России возможно выращивание личинок гигантской пресноводной креветки при высокой плотности посадки с хорошей выживаEMOCTEHO
Дальнейшее повышение выживаемости при сохранении высокой плотности посадки возможно за счет синхронизации линек личинок в искусственных условиях. Большинство ученых сходится в том, что данному направлению исследований должно быть уделено основное внимаH Me B õy III y IIIeM [Adisukresno et al., 1982; Kwong , 1984; Body, Murai, 1986; Karplus, Hullata G., 1986; KoBatIeBa M II p., 1999; Coyle et al., 2003). Уменьшение выживаемости личинок креветок в естественных и искусственных условиях выращивания происходит также за счет заболеваний, возникающих при ухудшении качества среды выращивания, развития эпибионтов (бактерий, водорослей, простейших), несоблюдения биотехнологических норм выращивания (Brock, 1983; Соlorni, 1985; Nash, 1987, 1988; Sakthivel M., 1987; New, Valenti, 2000; Wickins, Lee 2002; Al-Harbi Ahmed, 2003).
В наших экспериментах, при выращивании личинок в контролируемых условиях установок с замкнутым циклом водоснабжения на искусственной морской воде, заболеваемость креветок практически отсутствовала.

Корма и кормление гигантской пресноводной личинки

Личинки гигантской пресноводной креветки не способны кактивному преследованию жертв и могут захватывать лишь те объекты, которые соприкасаются с ними (Eble, 1979). В этой связи, наиболее приемлемым кормом являются науплиусы ракообразных и друToi MeJIKMi 3ooIJIaHKToH (Hunte, 1980; Hague, 1980; Mires, 1983; Adisukresno et al., 1982; New, Valenti, 2000 M Ip.). EpoMe Toro, JIMчинки могут потреблять взвешенные частицы детрита [Sundifer, Smith, 1985]. Личинки 1-ой стадии питаются эндогенно, на последующих стадиях они переходят на экзогенное питание [Colorni, 1985]. По собственным и литературным данным, личинки начинают питаться уже на второй день после выклева (вторая стадия зоэа) (New, Singholka, 1985; KoBaueBa, 2001; New, Valenti, 2000.
Для оптимизации технологии культивирования гигантской пресноводной креветки в замкнутой системе водообеспечения, автором была разработана, испытана и запатентована оригинальная методика кормления личинок (Ковачева, 2001). Суть метода заключается в том, что личинок и послеличинок кормили науплиями артемии в возрасте 12—24 ч и яичной смесью, приготовленной из вареного яйца и сухого молока в соотношении 1:2. Состав и размер частиц пищи, а также режим кормления меняли в зависимости от стадии развития креBETOK,
Схема кормления и количество корма по типам и стадиям развития представлены в таблице 12.3. В контрольном эксперименте личинок кормили только науплиями Artетia sр. в концентрации 150 шт./особь, без учета возрасталичинок.
При кормлении, концентрацию науплиевартемии постепенно увеличивали, начиная с 50 шт./особь на II стадии, 100 шт./особь на III—V стадиях и заканчивая 200 шт./особь от IX стадии до послеличинки. Личинкам III—XI стадий и послеличинкам, в дополнение к науплиям артемии, давали яичную смесь. Размер частиц яичной смеси постепенно увеличивали: на III—V стадиях он составлял 300—500 мкм; на VI—VIII — 500—700 MKM; Ha IX MI y II ocJIeJIMUHIMHoK — 900—1200 MKM Ковачева, 2001. При применении нового метода кормления, средняя выживаемость личинок составила 52%, длина — 7,9 мм, вес — 7,1 мг. В контрольном эксперименте выживаемость составила 25%, JIJIMIHa — 6,8 MM, Bec — 6,5 MIT.
Таблица 12.3. Схема дифференцированного кормления личинок M. Rosenbergii
Схема дифференцированного кормления личинок M. Rosenbergii

В разработанных ранее методах культивирования молоди креветок — в основном проводилась оптимизация температуры и гидрохимических параметров водной среды, а также предпринимались попытки совместного культивирования креветок, зоо-, фитопланктона и рыб. Так, например, в работе Д. Степанова с соавторами (1996) при совместном выращивании личинок гигантской пресноводной креветки с зоопланктоном, фитопланктоном и аквариумной рыбой, в условиях замкнутого цикла водообеспечения, была задана недостаточная для полноценного питания личинок концентрация зоопланктона — 5 шт./л. Выживаемость личинок в работе не указывается, что не позволяет оценить эффективность предлагаемого метода вырацивания.
В некоторых товарных хозяйствах для выращивания личинокиспользуют чистую и, так называемую, «зеленую» воду — с высоким содержанием фитопланктона (около 1 млн. клеток на литр) Mires, 1983; Pavel, 1986). Для развития фитопланктона (преимущественно хлореллы) в воду добавляют удобрения: суперфосфат, мочевину, карбамид и комплексные (азот, фосфор, калий) минеральные удобрения. Личинки креветок не могут переваривать фитопланктон, даже если заглатывают его. Но водоросли могут служить пищей науплиям артемии, которыми, в свою очередь, питаются личинки креветок (Сальников, Суханова, 2000). Использование в культивировании «зеленой» воды увеличивает выход послеличинок на 10—20% (Body, Murai, 1986]. Однако при таком методе затруднено поддержание параметров среды на оптимальном уровне. В частности, рН может возрастать до 10—10,5 (для личинок летальное значение pH составляет 9,5). Поэтому ряд хозяйств переведен на смешанные системы водоснабжения (смесь свежей и «зеленой» воды) [Shokita, 1985]. По данным М. В. Нью (New, 1995), для креветочных хозяйств с замкнутым типом водообеспечения забиотехническую норму принимается получение, после завершения личиночного периода развития, плотности 10—20 шт./л, в проточной системе в Бразилии — 50 шт./л (New, Valenti, 2000]. При нашем методе, плотность послеличинок в замкнутой системе водообеспечения составляла 52 шт./л.
Таким образом, разработанный нами новый метод может быть использован при индустриальном выращивании гигантской пресноводной креветки. Целесообразность применения метода на практике доказывают более высокие показатели выживаемости, роста креветок, плотности посадки при одновременном сокращении продолжительности развития, чем при использовании известных методик.