Изменения состава, биомассы и плотности поселения обрастания садков приморского гребешка в бухте Северной

 

Установки марикультуры на морском шельфе служат удобным субстратом для оседания многочисленных планктонных личинок морских организмов. Поэтому обрастание -одна из главных проблем при культивировании двустворчатых моллюсков [1]. Для борьбы с этим явлением необходимо регулярно производить очистку садков и пересадку культивируемых моллюсков. Сильное обрастание увеличивает общий вес конструкций, снижает их устойчивость к штормам, повышает производственные затраты. Гидробионты-обрастатели конкурируют с культивируемыми беспозвоночными и усугубляют проблему загрязнения используемой акватории, так как фекалии и псевдофекалии моллюсков скапливаются под плантациями, стимулируют процессы сероводородного брожения с последующим заражением дна и подъемом сероводорода к плантациям объектов разведения [1]. Растворенные метаболиты беспозвоночных вызывают эвтрофикацию акватории, загрязнение водной среды снижает общую урожайность культивируемых организмов. Решение этих проблем становится все более важным и актуальным в настоящее время.
Изучение обрастаний позволяет выявить время оседания на субстрат личинок разных видов, периоды наибольшего развития и смены сообществ обрастания, не допустить нарушений в работе хозяйств марикультуры и избежать экономических потерь.
В макрообрастании садков, коллекторов и на раковинах разводимого приморского гребешка в б. Северной обнаружены разнообразные гидробионты [2, 3]. Это в первую очередь колонии гидроидных полипов Obelia longissima (Pallas, 1766) и Bougainvillia ramosa (Van Beneden, 1844). С.Ф. Чаплыгина [4, 5] отмечает в б. Северной еще один вид гидроидов Clytia languida (A. Agassiz, 1862), не встреченный в наших пробах, по-видимому, из-за того, что он обитает на глубинах 7-10 и более метров. На колониях гидроидов в массе встречались морские козочки Caprella bispinosa Mayer, 1890, C. danilewskii Tschernjavskii, 1868 и C. eximia Mayer, 1890. В обрастаниях садков гребешка найдены амфиподы Jassa marmorata Holmes, 1903, брюхоногие моллюски Epheria turitta (A. Adams, 1861), двустворчатые моллюски Mytilus trossulus Gould, 1850 и их гибриды с M. galloprovincialis Lamarck, 1819, Hiatella orientalis (Yokoyama, 1920), изоподы Cymodoce acuta Richardson, 1907 и Holotelson tuberculatus Richadson, 1909, полихеты Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767) и Nereis cf. pelagica Linnaeus, 1758, молодь амурской морской звезды Asterias amurensis Lüt-ken, 1871, офиур Ophiura sarsi Lutken, 1855 и Amphipholis kochii Lutken, 1872 и травяной креветки Pandalus latirostris Rathbun, 1902, одиночный коралл Cnidopus japonicus (Verrill, 1868). В подвесной культуре приморского гребешка в б. Северной отмечены усоногие ракообразные: Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854), Balanus crenatus Bruguiere, 1789, B. rostratus Hoek, 1883 и Hesperibalanus hesperius (Pilsbry, 1916) [3, 6].

 

В настоящей работе поставлены задачи изучить состав, биомассу и плотность поселений гидробионтов в обрастаниях садков для подвесного выращивания приморского гребешка в б. Северной. Для этого в период с 20 июня по 13 сентября 2012 г. собраны пробы обрастаний с верхней, средней и нижней частей карманных садков для выращивания приморского гребешка высотой 1 м и диаметром 40 см [7], установленных на глубине 4 м, с одной и той же площади 0,09 м2 (30*30 см). Биомассу гидробионтов рассчитывали в г/м2, плотность поселения - в экз./дм2. Для идентификации гидробионтов была использована справочная литература [8-12] и консультации специалистов Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН М.Б. Ивановой, Н.К. Колотухиной, Г.А. Евсеева (двустворчатые моллюски), В.В. Гульбина, (брюхоногие моллюски), С.Ф. Чаплыгиной (гидроиды), И.И. Овсянниковой (усоногие ракообразные), М.И. Некрасовой (полихеты), Н.Л. Демченко (амфиподы). Сообщества обрастания выделяли по наличию доминирующего по биомассе вида.

В исследованных пробах преобладали Obelia longissima, Bougainvillia ramosa, Caprel-lidae (Caprella bispinosa, C. danilevskii. C. eximia), в обрастаниях садков многочисленными были Hiatella orientalis, гибрид Mytilus galloprovincialis х M. trossulus, Balanus crenatus, Amphibalanus improvisus, присутствовала Jassa marmorata. По числу видов доминировали ракообразные - морские козочки и морские желуди.
Общая биомасса гидробионтов в обрастании садков приморского гребешка с июня по август существенно не увеличивалась. При этом в нижней части садков биомасса достигала наибольшего значения и нарастала быстрее, чем в верхней и средней частях. Однако в сентябре общая биомасса обрастания возросла на порядок по сравнению с показателями июня-августа, суммарно составляя 4,4 кг/м2 (табл. 1).
Анализ устава (рис. 1) и биомассы обрастания садков гребешка в разные месяцы (табл. 2) показывает, что к 20 июня уже сформировалось гидроидное сообщество Obelia longissima, при этом биомасса доминантного вида составляла более 90 % суммарной биомассы обрастания. Оседание личинок обелии на субстрат в б. Северной начинается в первой половине мая [4], поэтому пионерное гидроидное сообщество обрастания садков гребешка представлено O. longissima и капреллидами [13, наши данные].

В июньских пробах биомасса Obelia longissima составляла от 70,0 до 128,3 г/м2 (рис. 2, а, б), достигая максимального значения в нижней части садков, при этом различия между верхней и нижней частями садка по биомассе гидроидов были незначительными и составляли 34,4 г/м2. Положение субдоминантов (или характерных видов) занимали ка-преллиды (см. рис. 1), связанные с кишечнополостными отношениями «хищник-жертва» [4], хотя их биомасса составляла от 2,0 до 6,7 г/м2, значительно уступая таковой гидроидов. В июньских пробах капреллиды постоянно встречались на колониях O. longissima, их биомасса была наибольшей в верхней части садков (рис. 3). Среди этих ракообразных наиболее многочисленными были Caprella bispinosa (плотность поселения 8,9 экз./дм2) и C. eximia (6,7 экз./дм2), минимальную плотность поселения 4,4 экз./дм2 имела C. июнь август сентябрь

В августе состав обрастания садков становится более разнообразным. Кроме обелии и ка-преллид, здесь отмечены Hiatella orientalis, молодь мидий, среди которой преобладают гибриды восточной и тихоокеанской мидий и усоногие ракообразные (см. рис. 1). В августовских пробах при максимальных показателях температуры воды (рис. 4) биомасса O. longissma существенно уменьшилась (см. рис. 1, 2, а, б): она снизилась вдвое в верхней части садков и составила 45,0 г/м2 и еще заметнее (до 38,9 г/м2) - в средней части (см. рис. 2, а, б). Биомасса гидроидов остается наибольшей на нижней поверхности садков (76,0 г/м2), достигая минимального значения, отмеченного в июньских пробах.
В то же время Hiatella orientalis начинает преобладать в обрастании над O. longissma по биомассе, особенно в средней и нижней частях садков (см. рис. 1). Плотность поселения и биомасса этих моллюсков возрастают от верхнего горизонта садков к нижнему. Так, в верхней части биомасса составила 33,9 г/м2, а плотность поселения - 20 экз./дм2, в нижней она достигла 92,2 г/м2 при плотности 53,3 экз./дм2 (рис. 7, 10).
Биомасса мидий составляла от 2,2 до 13,3 г/м2 в разных частях садка, плотность поселения - 13,3-27,8 экз./дм2, максимальная плотность поселения молоди зарегистрирована в верхней части садков (см. рис. 1, 10). Показатели суммарной биомассы капреллид в августе остались приблизительно на прежнем уровне (рис. 5), но плотность их поселений в средней и нижней частях садков возросла до 21,1 и 36,7 экз./дм2 соответственно (рис. 8, 9), в первую очередь это относится к Caprella danilewskii. Плотность поселения усоногих ракообразных Balanidae, обнаруженных только в нижней части садков (см. рис. 1), сопоставима с таковой капреллид - 37,8 экз./дм2 при биомассе 52,8 г/м2. Отмеченные изменения связаны с размножением и оседанием личинок ракообразных на садках и ростом их доли в биомассе обрастания.
Рис. 4. Температура и соленость воды в б. Северной в 2012 г. Fig. 4. The temperature and saltiness of water in Severnaya bay in 2012
Таким образом, в августе в обрастании садков по всей поверхности можно выделить два доминирующих вида Obelia longissima и Hiatella orientalis. Однако характер изменения их биомассы различен: если биомасса первого вида снижается практически вдвое по срав-
нению с июнем (до 31,7-49,9 % от суммарной биомассы обрастания в разных частях садков), то биомасса моллюсков, напротив, увеличивается (рис. 1, 6, 7). Обелия становится в августе субдоминантным видом в средней и нижней частях садков, уступая по биомассе хиателле, хотя она еще составляет от 38,9 до 76,0 г/м2 (см. рис. 2, б, в).
Рис. 5. Биомасса капреллид на разных участках садков гребешка в 2012 г.
Fig. 5. The biomass of Caprellidae on different parts of foulings of Japanese scallop in 2012
В сентябре в обрастании доминировала только Hiatella orientalis, биомасса которой составляла от 71,5 до 90,8 % от суммарной биомассы обрастаний садков (рис. 1, 6, 7). К субдоминантам можно отнести мидий (в верхней части садков) и усоногих ракообразных (в нижней части садков). В осенний период росла биомасса бугенвиллии, которая в первую декаду сентября составляла 4,5-4,7 % от общей биомассы обрастаний садков в верхней и нижней частях, но в течение этого месяца ее биомасса существенно увеличивается. Мы можем судить об этом на основании наших наблюдений в конце сентября 2011 г. При изучении качественного состава обрастаний садков гребешка мы находили лишь отдельные колонии обелии с деградирующими стволиками без гидротек с редкими ветками и многочисленные колонии Bougainvillia ramosa с медузоидными почками [3].
Bougainvillia ramosa отмечена в обрастании садков только в сентябре (рис. 6, 7), причем максимальной биомассы она достигает в их нижней части. Там же концентрируются и ка-преллиды (рис. 8, 9). В это время обелия уже практически исчезает из обрастаний (рис. 2, 6, 7), и морские козочки переходят на питание бугенвиллией, биомасса которой в течение осени продолжает увеличиваться [3].
Все виды капреллид в сентябре концентрировались в нижней части садков (рис. 8, 9) и имели наибольшую биомассу (осенний пик размножения) (36,7 г/м2), как и их «кормовой» объект Bougainvillia ramosa. Плотность поселения ракообразных в августе-сентябре также возрастала (рис. 8-10). Можно проследить постепенный переход капреллид от верхнего горизонта садков в июне в период начала размножения к средней и нижней частям в августе-сентябре по мере роста ракообразных, увеличения их биомассы и развития на садках B. ramosa.

Таким образом, происходит смена стадий сукцессии сообществ обрастания в течение лета - начала осени, что связано с массовым оседанием личинок разных видов гидробио-нтов в разное время: планулы холодолюбивой обелии оседают в весенне-летний период (май-июль), личинки двустворчатых моллюсков и капреллиды - в разгар лета (июль-сентябрь), планулы теплолюбивой бугенвиллии - осенью (в сентябре-октябре).
Изучение плотности поселения гидробионтов обрастания (рис. 10) подтверждает результаты, полученные при сравнении их биомассы. В августе и особенно в сентябре
плотность поселения двустворчатых моллюсков на садках быстро увеличивается. При этом Hiatella orientalis имела самую высокую плотность поселения по всей поверхности садков (от 400 до 866,7 экз./дм2), но особенно в нижней части, а мидии - в верхнем горизонте (141,1 экз./дм2). Одновременно на этих же частях садков быстро растут поселения морских желудей, плотность их поселения также имела максимальные значения в августе-сентябре: Ва1апш rostratus - 37,8 и 54,4 экз./дм2 на нижних участках садков, Amphibalanus mprovisus - 33,3-40,0 экз./дм2 в средней и нижней частях соответственно. Плотность поселения Ва1апш сгепаи не превышала 10 экз./дм2.

В работе прослежено развитие обрастания садков для подращивания молоди приморского гребешка, которые находились в эксплуатации от 8 месяцев до года. В б. Северной мы наблюдали известное для Японского моря явление смены доминантов на стадии гидроидного сообщества: в сентябре-октябре массового развития достигает теплолюбивый вид Bougainvillia ramosa, а колонии холодолюбивого вида Obelia longissima при повышении температуры воды прекращают вегетацию и деградируют, хотя полностью не отмирают [4, наши данные]. В северных морях, как отмечает С.Ф. Чаплыгина [4], обелия встречается в течение всего года, а B. ramosa отсутствует.
В августе-сентябре происходит переход на следующую стадию сукцессии, ведущее значение по биомассе в обрастании садков приобретают двустворчатые моллюски: доми-нантом становится Hiatella orientalis, увеличивается биомасса митилид и усоногих ракообразных. В июле-августе складывается многовидовое сообщество, представленное группировкой H. orientalis + Mytilidae + Balanidae + O. longissima, а в сентябре - группировкой с полным доминированием хиателлы восточной.
В многолетних обрастаниях садков гребешка мидия, как правило, замещает хиателлу. Такой ход сукцессии типичен для сообществ обрастания гидробиотехнических сооружений по выращиванию приморского гребешка [1, 14, 15]. Однако в б. Северной зрелое ми-диевое сообщество на садках не успевает сформироваться в связи с прерыванием его естественного развития, так как срок непрерывного использования садков составляет не более 11-12 месяцев.
Другая картина наблюдалась в это же время на коллекторах с молодью гребешка, которые находились на глубине 8 м и более (гирлянды коллекторов имели длину до 6 м) и ближе к центральной части бухты. В первой декаде сентября 2012 г. здесь по биомассе преобладали мидии, а по численности - мидии и капреллиды, помимо более редких изопод, полихет и молоди морских звезд. На коллекторах хиателла не отмечалась, и не было конкуренции между двустворчатыми моллюсками, поэтому формировалось мидиевое сообщество. При пересадке молоди гребешков из коллекторов в садки и удалении коллекторов из акватории это незрелое мидиевое сообщество прекращает свое существование.
Большой интерес представляет также изучение взаимоотношений между личинками гидробионтов обрастания садков гребешка при их оседании. Личинки Hiatella orientalis обладают выраженной способностью вытеснять другие виды обрастателей, благодаря своей высокой численности они оказываются более конкурентоспособными. Морские желуди были найдены нами в августе в пробах, взятых из нижней части садков, когда биомасса O. longissima значительно сократилась, а B. ramosa еще не отмечалась в обрастании. Именно в этот период биомасса усоногих ракообразных в обрастании была максимальной. В сентябре, когда обелия уже практически отсутствовала в пробах (или была малочисленной с деградирующими колониями), биомасса усоногих ракообразных быстро увеличивалась. Эти данные указывают на то, что оседание планул O. longissima и рост колоний, по-видимому, препятствуют оседанию на субстрат личинок усоногих ракообразных, в частности, Amphi-balanus improvisus и Balanus crenatus, личинки которых присутствуют в планктоне уже с июня и достигают первого пика плотности в июле-августе и июне соответственно [16, 17]. Вопросы, связанные с изучением взаимоотношений организмов обрастания как на стадии личинок, так и половозрелых организмов требуют дальнейшего исследования.

Т.Е. Буторина, К.С. Вязникова, С.А. Липатникова
Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет,
690087, г. Владивосток, ул. Луговая, 52б