Звезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активна
 

Размножение и развитие устрицы

Устрицы — раздельнополые и гермафродитные моллюс-
ки, у которых наблюдается чередование полов: сначала особь
функционирует каксамка, а затем как самец. При смене пола
чаще встречаются начальные мужские фазы. Соотношение
полов у раздельнополых устриц практически равное, и коли-
чественные сдвиги в естественных популяциях в сторону сам-
цов или самок связаны с условиями обитания, питания, фи-
зиологическим состоянием и возрастом моллюсков.
У годовиков гигантских устриц в заливе Петра Великого коли-
чество самцов несколько выше, чем самок, но с возрастом со-
отношение самок и самцов выравнивается. У этих же моллюс-
ков, обитающих в неблагоприятных выростных условиях,
наблюдается преобладание самцов над самками. В есте-
ственных поселениях плоских устриц северо-западной час-
ти Черного моря количество самок меньше, чем самцов.
Половой зрелости устрицы достигают на ранних стадиях
развития, в основном на первом году жизни. У гигантских
устриц залива Петра Великого зрелые половые продукты
обнаружены уже среди месячных особей. Устрицы естествен-
ных поселений Черного моря становятся половозрелыми на
на втором и третьем году жизни. Пол у устриц можно опре-
делить гистологически или просмотром гонад в преднерес-
товый период под микроскопом.
Среди устриц наблюдается наружное (во внешней сре-
де) и внутреннее (в мантийной полости моллюска) оплодо-
творение.
В репродуктивном цикле устриц можно выделить ряд
стадий: преднерестовую, нерест, посленерестовую, ро-
ста и созревания. Время наступления и продолжительность
каждой зависят главным образом от физиологического со-
стояния моллюсков, условий обитания, температуры воды.
Конкретному виду устриц присущи характерные особеннос-
ти репродуктивного цикла и сроки протекания его стадий.
У гигантских устриц залива Петра Великого выделяют пери-
оды: нерестовый (июнь-середина июля), посленересто-
вой перестройки (сентябрь-середина января) и накопле-
ния (март-май).


Сроки нереста устриц могут сдвигаться и происходить
в разные сезоны. В Егорлыцком заливе нерест европейской
плоской устрицы протекает с мая по июнь. Массовый нерест
моллюсков происходит за 10-20 сут. В отдельные годы у ус-
триц наблюдалось 2-3 пика нереста продолжительностью 5-
8 сут., что было связано с высокой температурой воды зали-
ва (рис. 15).

 


За один единовременный нерест в течение нескольких
часов раздельнополая гигантская устрица способна выме-
тать в воду до 100 млн яиц, после чего происходит их опло-
дотворение спермиями. Сперматозоид американской устри-
цы состоит из головки, среднего отдела и хвоста. Головка
сперматозоида включает акросому и ядро. В средний отдел
сперматозоида входит четыре эллиптические митохондрии,
расположенные под углом друг к другу. Хвост (жгутик) пред-
ставляет коническую нить, состоящую из девяти цилиндри-
ческих трубочек, на которой имеется пара узелков (связок).
Длина сперматозоида — около 40, а головки, включая сред-
нюю часть, — 2 мкм.
Оплодотворенные яйца делятся неравномерно. Тип дроб-
ления — спиральный. Образующиеся в процессе эмбрио-
нального развития личинки подобны личинкам двустворчатых
моллюсков. У устриц существует инкубационный период раз-
вития личинок в мантийной полости моллюска. Длительность
инкубационного периода непосредственно зависит оттемпе-
ратуры воды. У европейских плоских устриц, обитающих в

Егорлыцком заливе, он длится 8-10 сут. при температуре воды
16,2-19,0 С. Процент плоских европейских устриц с личинка-
ми в мантийной полости колеблется от 14,9 после холодных
зим до 39,8 после теплых зим.
Личинки устриц, развивающиеся во внешней среде,
мельче личинок, развивающихся из яиц, оплодотворяющихся
спермиями в мантийной полости. В личиночном развитии
устриц прослеживается ряд стадий: трохофора, велигер
(парусник), великонхи, спат (прикрепившаяся к субстра-
ту личинка). По мере развития личинки у нее образуются но-
вые органы, свойственные определенной стадии. Развитие
личинки-трохофоры устриц происходит во внешней среде.
На стадиях велигер и великонхи развитие подобно личин-
кам двустворчатых моллюсков, хотя для каждого вида уст-
риц характерны свои особенности протекания метамор-
фоза.
Личинка-велигер европейской плоской имеет полукруг-
лую равностворчатую слегка неравностороннюю раковину
с прямым замковым краем (рис. 16).
Средняя длина— 136, высота — 119, длина замкового
края — 70 мкм. Раковина прозрачная, бесцветная. Замковый
край с прямоугольными зубами, двумя впереди и одним сза-
ди, разделенными гладким пространством. Внешнее строе-
ние велигера европейских плоских устриц типично для дву-
створчатых моллюсков.
Личинки-великонхи имеют неправильно-круглую, неравно-
створчатую раковину с левой, более выпуклой створкой и раз-
витой макушкой (см. рис. 16). Средние размеры великонхи
составляют 270-322 мкм. Замок состоит из прямоугольных
зубчиков (2 впереди и 3 сзади), разделенных гладким про-
странством. Раковина бесцветная с концентрическими чет-
кими и широкими линиями. По краю раковины расположена
затемненная штриховка.


Продолжительность пелагического периода (время на-
хождения личинок в планктоне) зависит от многих экологи-
ческих условий среды обитания (температуры, солености,
кормовой базы и др.). Ежегодного постоянства в сроках
нахождения личинок устриц в планктоне и оседания не про-
слеживается, хотя многолетние наблюдения позволяют про-
гнозировать эти сроки. Для биотехнических разработок важ-
но знать горизонты распределения личинок в толще воды.
Личинки-велигеры плоских устриц располагаются главным
образом в верхнем слое воды (0-45 см), где их количество
достигает 91%. Личинок-великонхи в этом же слое зна-
чительно меньше (20,2-24,2%). Зная сроки и продолжитель-
ность нахождения личинок устриц в планктоне, распределе-
ние их в толще воды, можно правильно определить время
постановки коллекторов для сбора молоди устриц.
Перед оседанием личинки-великонхи (рис. 17) переходят
к донному образу жизни. У них резко увеличиваются разме-
ры ноги. Такую личинку называют педивелигер. Прежде чем
окончательно закрепиться, она активно ищет подходящий
субстрат. Педивелигер отличает гладкую поверхность от гру-
бой, светлые места — от темных, реагирует на химические
вещества, входящие в состав субстрата. Цвет субстрата, его
размещение в толще воды влияют на плотность оседания
личинок. Личинки плоских устриц при выборе субстрата
предпочитают светлые участки, горизонтальное расположе-
ние вертикальному. Они лучше оседают на зернистые поверх-
ности и на собственные створки.
Личинки плоских устриц в северо-западной части Черно-
го моря оседают с середины июня до начала сентября. Мак-
симальный пик оседания личинок (до 9 тыс. экз. на 1 м2 кол-
лектора) наблюдается в июне, интенсивность же зависит от
их численности в планктоне и условий среды обитания. Наи-
большее количество личинок оседает на коллекторы из че-
репицы (до 2 тыс. экз./м2), створок устриц (0,21-4,5 тыс.
экз./м2) мидий (0,23-4,0 тыс. экз./м2). Максимальное коли-
чество прикрепляется к внутренней поверхности створок
раковин моллюсков, предпочитая их края. Оседание личи-
нок устриц носит групповой характер.
Закрепление осевших личинок к субстрату происходит за
счет цементирующего вещества, выделяемого молодыми
моллюсками. В цементирующем веществе личинок плоских
устриц определены наружная, внутренняя, периферическая
зоны. Во внутренней и периферической зонах преобладают
вертикальные, в наружной — горизонтально ветвящиеся во-
локна. Закрепление личинок происходит в течение первых
минут, и через несколько часов молодь устриц способна вы-
держивать сильные потоки воды.

 

 

Смотрите также