Содержание японского мохнаторукого краба Eriocheir japonica в искусственных условиях

В искусственных условиях исследованы различные этапы онтогенеза японского мохнаторукого краба Eriocheir japonica. Первые случаи спаривания отмечены при температуре воды 7–8 °С, а откладка икры при 10 °С. Продолжительность эмбрионального развития составила около 42 суток (565–580 градусо-дней), личиночного развития при температуре 20 °C 19–21 сутки (380–420 градусо-дней), стадии мегалопы 9–14 суток (180–280 градусо-дней). Личинок кормили тремя вариантами корма: науплии артемии; смесь науплиев артемии и микроводорослей (Chlorella marina); микроводоросли.
При использовании науплиев артемии выживаемость до третьей личиночной стадии составила более 50%. Личинки, которых кормили исключительно микроводорослями, погибли, так и не перейдя на вторую стадию. Исследование скорости роста молоди E. japonica при содержании в пресной и морской воде (25‰) показало, что солёность воды не оказывает существенного влияния на скорость роста и величину прироста за линьку. Эксперименты, выполненные со взрослыми особями, продемонстрировали, что крабы E. japonica приспособлены переносить длительное пребывание вне воды.
При температуре 5–8 °С крабы могли находиться вне воды более 16 суток. Полученные данные позволяют заключить, что японский мохнаторукий краб является перспективным объектом для аквакультуры. Его отличительными особенностями являются: способность взрослых особей переносить длительную транспортировку вне воды, высокая плодовитость самок и широкая эвригалинность молоди. Сравнение особенностей развития ранних стадий японского и китайского мохнаторуких крабов Eriocheir sinensis показывает, что эти два вида очень близки между собой. В связи с этим в качестве основы при разработке биотехники культивирования E. japonica может быть использован опыт выращивания E. sinensis в Китае. Имеющиеся технологии должны быть модифицированы с учётом климатических условий Приморья и особенностей E. japonica, ареал которого охватывает более северные регионы.

В последние два десятилетия во всем мире наблюдается активный рост доли продукции, получаемой методами аквакультуры. На сегодня по данным ФАО [FAO Fishstat Plus, 2016] производство десятиногих ракообразных методами аквакультуры превысило объём их вылова. Основными факторами, стимулирующими развитие аквакультуры, являются рост потребления, сокращение естественных запасов, развитие новых технологий. Хорошим примером данных тенденций может служить китайский мохнаторукий краб Eriocheir sinensis Milne Edwards, 1853. Этот вид краба популярен в Китае благодаря его вкусовым качествам и имеет высокую стоимость [Sui et al., 2011].
В конце 1980-х гг. активный вылов, строительство плотин и ирригационных сооружений на реках привели к значительному снижению естественных запасов этого вида. В 1980 году были достигнуты первые существенные успехи в культивировании личинок E. sinensis в искусственных условиях [Zhao, 1980], а спустя 10 лет после возникших существенных проблем в культивировании креветок произошёл резкий рост производства аквакультуры данного вида. В результате производство краба E. sinensis в аквакультуре увеличилось с 8 тыс. т в 1991 году до примерно 797 тыс. т в 2014 году [FAO Fishstat Plus, 2016].
В Приморье краб E. sinensis отмечен лишь единично в р. Амур [Семенькова, 2007]. Широкое распространение в регионе имеет другой близкий ему вид рода — японский мохнаторукий краб Eriocheir japonica (de Haan, 1835). Этот вид распространён в эстуарно-прибрежных системах Японии, Корейского полуострова, Гонконга, о. Тайвань, о. Сахалин и Приморья и особенно многочислен в зал. Петра Великого [Барабанщиков, 2002]. Краб E. japonica так же, как и E. sinensis — катадромный вид, который значительную часть жизни проводит в пресной воде, размножаясь в солоноватой или морской. По размеру E. japonica несколько меньше E. sinensis. Ширина карапакса взрослых особей E. japonica составляет от 50,0 до 65,0 мм [Барабанщиков, 2002]. Наиболее крупные особи могут достигать 95 мм и массы 515 г [Семенькова, 2007]. Самки E. japonica так же, как и E. sinensis, обладают высокой плодовитостью. В водоёмах Приморского края самки в зависимости от размера могут нести от 3–5 до 800 тыс. яиц. Однако чаще всего показатели плодовитости колеблются в диапазоне 200–500 тыс. икринок на самку (Олифиренко и др., 2004). Самки могут нереститься до трёх-четырёх раз за сезон, но количество икры в каждой следующей кладке уменьшается [Барабанщиков, 2002; Семенькова, 2007]. После размножения значительная часть особей, по-видимому, погибает в связи с завершением цикла онтогенетического развития [Kobayashi, Matsuura, 1995а, 2003; Kobayashi, 1999; Семенькова, 2005; Калинина, 2015]. Японский мохнаторукий краб — эврифаг; его пищевой спектр состоит как из растительной, так и животной пищи [Семенькова и др., 2006; Kobayashi, 2009]. В Приморье добыча E. japonica ведется с 1998 г., а выловленный краб экспортируется в страны юго-восточной Азии [Семенькова, 2007].
В последние годы выполнено большое количество научных исследований, касающихся различных аспектов популяционной биологии E. japonica как в Приморье [Барабанщиков, 2002; Олифиренко и др., 2004; Семенкова, 2007], так и в Японии [Kobayashi, Matsuura, 1995 б; 2003; Wang et al., 2009]. Подробно изучено личиночное развитие данного вида, включающее пять стадий зоэа и стадию мегалопы [Morita, 1974; Lai et al., 1986; Kim, Hwang, 1990; Корниенко, Корн, 2005], их сезонное распределение в планктоне [Щербакова, Корн, 2009; Kobayashi, Archdale, 2016], физиологические адаптации и поведение, связанные с миграцией в пресную воду [Kobayashi, 1998; Kobayashi, 2011; Sakamoto et al., 2013]. Вместе с тем исследований, ставящих своей основной задачей рассмотреть данный вид с точки зрения его культивирования в искусственных условиях, на сегодняшний день фактически выполнено не было. В этой связи нами проведен комплекс экспериментальных работ, затрагивающих различные аспекты содержания этого вида в искусственных условиях на разных этапах онтогенеза.
Материал и методика
Работы осуществлены на базе бассейнового комплекса ООО «Бионт-К», бухта Северная Славянского залива Японского моря, и в аквариальной лаборатории марикультуры беспозвоночных ФГБНУ «ВНИРО» (г. Москва).
Для проведения экспериментальных работ 22 апреля группа из 25 половозрелых самцов и самок E. japonica была размещена на комплексе ООО «Бионт-К» в бассейне с рабочим объёмом 500 л. Подача воды в ёмкость осуществлялась из моря после её прохождения через систему фильтрации. Солёность в период исследований колебалась в диапазоне 30–33‰. Температура воды коррелировала с температурой в прибрежной зоне моря и постепенно повышалась с 7 до 17 °C. В качестве корма использовали мясо кальмара. При проведении экспериментов по транспортировке крабов упаковывали (заворачивали) в нетканый, хорошо впитывающий воду материал на основе целлюлозы, и укладывали в пластиковые контейнеры по 1–2 особи. При имитации транспортировки контейнеры находились в холодильнике при температуре 5–8 °C. Продолжительность содержания особей вне воды составляла от 1 до 16 суток. Эксперимент выполнен на 24 самцах краба. Кроме того, проведено три транспортировки крабов авиатранспортом в Москву. Перевозили как самцов, так и самок, в том числе самок с икрой. Продолжительность транспортировки составляла от 18 до 30 часов. Температура в транспортировочном контейнере изменялась от 8 до 15 °C. В аквариальной лаборатории марикультуры беспозвоночных крабов содержали в аквариуме (объём 200 л), оснащённом системой биофильтрации и проточным холодильником. Использовалась искусственная морская вода, приготовленная на основе соли RedSea (Израиль). Солёность колебалась в диапазоне 25–30‰, а температура — 20–26 °C.
Небольшую часть полученных от самок личинок использовали для проведения экспериментов. Личинок разместили в ёмкостях двух типов: объёмом воды 100 мл — по 10 шт. (30 ёмкостей) и объёмом воды 800 мл — по 200–300 шт. (3 банки). Выполнено 3 варианта эксперимента, отличавшихся типом использованных кормов: только науплии артемии (Artemia sp.); науплии артемии и микроводоросли (Chlorella marina Butcher, 1952); только микроводоросли. Ежедневно в экспериментальных ёмкостях производили полную смену воды. На протяжении всех этапов культивирования температура в ёмкостях составляла 20–21 °С, а солёность около 25‰. Данная солёность попадает в диапазон оптимальных значений для развития всех ранних стадий E. sinensis [Anger, 1991]. Режим освещения: 12 часов свет / 12 часов темнота.
У молоди в период линьки отмечались случаи каннибализма. В связи с этим молодь в конце первой — начале второй стадии рассадили в индивидуальные проточные ёмкости (объём воды 1 л). На второй-третьей стадии (23 сутки после рассадки) половину особей (9 экз.) перевели в пресную воду. В качестве корма использовали комбикорма TetraMin, TetraWaferMix (Tetra, Германия), замороженный зоопланктон, амфипод Gammarus sp., мясо кальмара и личинок Chironomus sp.
Результаты
На момент начала экспериментальных работ икра у самок отсутствовала. Первые случаи спаривания отмечены при температуре 7–8 °С. Икра у первых двух самок появилась 11 мая при температуре 10 °С. Продолжительность эмбрионального развития составила около 42 суток. Температура в ёмкости на момент выхода личинок из икры составила 15 °С. Сумма тепла, необходимого для прохождения эмбрионального развития, составила 565–580 градусо-дней. У особей, доставленных в аквариальную ВНИРО, в июле зафиксированы случаи повторного спаривания и вымётывания икры (рис. 1 А). Эксперименты по транспортировке взрослых самцов крабов показали их исключительно высокую способность выживать вне воды.
Ни в одном из проведённых экспериментов не зафиксировано случаев гибели особей. Таким образом, максимальное время пребывания крабов вне воды, отмеченное в эксперименте при температуре 5–8 °С, составило 16 суток и это, по-видимому, не является пределом для данного вида. Также самцы и самки без потерь перенесли длительную транспортировку авиатранспортом. У самок с икрой существенных повреждений икры отмечено не было. Из икры, перенёсшей транспортировку, получены жизнеспособные, активные личинки (рис. 1 Б).
В эксперименте по культивированию личинок (ёмкости объёмом 100 мл) наилучшие показатели выживаемости отмечены при кормлении смесью науплиев артемии и микроводорослей, несколько хуже был результат при использовании исключительно науплиев артемии (рис. 2). В обоих случаях выживаемость до третьей личиночной стадии составила более 50%. Тогда как личинки, которых кормили исключительно микроводорослями, погибли, так и не перейдя на вторую стадию (рис. 2). Существенная смертность особей в эксперименте отмечена при переходе с первой на вторую стадию (2–3 сут) и 13 сут. Во втором случае массовая гибель могла быть связана с избыточным внесением кормов, последовавшим за этим снижением содержания кислорода и ухудшением гидрохимических показателей в ёмкостях. В ёмкостях объёмом 800 мл наилучшая выживаемость также отмечена в вариантах кормления с использованием науплиев артемии. Выживаемость до стадии мегалопы составила около 10% от посадки. Продолжительность личиночного периода составила 19–21 сут (380–420 градусо-дней).
Продолжительность стадии мегалопы (рис. 1В) составила 9–14 сут (180–280 градусо-дней). На стадии мегалопы особи питались, отмечены случаи каннибализма.
У личинок наблюдался хорошо выраженный положительный фототаксис. Фототаксис на стадии мегалопы был выражен слабее, чем у личинок. Большую часть времени на стадии мегалопы особи активно плавали и не использовали расположенные в ёмкостях субстраты из пластиковой сетки. У молоди наблюдается положительный реотаксис. Зафиксировано несколько случаев, когда молодь забиралась в шланги, через которые осуществлялась подача воды.