Биология гигантской пресноводной креветки

Систематика и распространение гигантской пресноводной креветки

Гигантская пресноводная креветка Масrobrachiит rosenbergii De Man, 1879 OTHocMTCA K OTps. Iy Decapoda, IOLIOTp;IIIy Natantia - плавающие креветки, семействy Palaemonoidae Rafinesque, 1815, роду Macrobrahiит. Большая часть креветок — морские обитатели. В пресных водах встречаются, в основном, представители двух семейств: Palaemonidae и Аtyidae. Промысловое значение имеет только один род Macrobrachiит [Bate, 1868], виды которого достигают довольно значительных размеров — от 50 до более 300 мм (Владовская и др., 1989]. Пресноводные креветки рода Масrobrachiит широко распространены в тропических и субтропических регионах мира.

Из примерно 150 видов данного рода самыми перспективными объектами аквакультуры являются М. rosenbergii и М. пірропісиs [De Haan, 1849; New, Singholka, 1985; XMeJIeBa M. JIp., 1997; New, Valenti, 2000; Золотова, 2000). В общей сложности, промышленно добывают и культивируют шесть видов креветок рода Масrobrachiит [ВладовcKaI M IIp., 1989; New, Valenti, 2000; Wickins, Lee, 2002).
Ареал гигантской пресноводной креветки охватывает многие страны Индо-Вест-Пацифики от Северо-Западной Индии до Вьетнама, включая Малайзию, Индонезию, Северную Австралию, Филиппины и HoByIKO TBM HeKo [Holthuis, 1980; XMeJIeBa VM II p., 1997; New, Valenti, 2000). Особенно многочислен вид в низменностях Юго-Восточной Азии (Вьетнам, Таиланд, Южный Китай) [Tinh, 1996] (рис. 9.1 А).
Помимо своего естественного ареала, гигантская пресноводная креветка акклиматизирована и успешно культивируется на Кубе (Гонзало, Привезенцев, 1990, в Израиле (Polyculture..., 1985, Мексикe Munoz, Jarduno, 1993), ETMITe (Sherif, Lacques, 1996) (pMc. 9.1 B, T, II).
Все популяции М. rosenbergiі разделяют на западную и восточную группы, которые отличаются поряду признаков: устойчивости молоди к солености и высокой температуре; скорости роста; особенностям личиночного развития (Сальников, Суханова, 2000). В восточной группе выделяют авcтралийскую и северо-восточную части. Для популяций креветок первой из них характерно короткое личиночное развитие. Значительно отличаются от других креветки филиппинской популяции [Tinh, 1996]. Однако, несмотря на различия, креветки всех популяций М. rosenbergiі свободно скрещиваются между собой, давая жизнеспособное потомство. Возможна также внутривидовая гибридизация, которая дает большой простор для выведения скрещенных форм с заданными свойствами (Червяков, 1991.

Основные места обитания гигантской пресноводной креветки (как и большинства видов рода Масrobrachiит) — низовья рек, эстуарии. Взрослые особи обычно обитают на дне рек, мигрируя для икрометания в солоноватую и соленую воду (10—30%o) приустьевых участков. Личиночный период проходит в эстуариях. Личинки наиболее стенобионтны, бионтность молоди несколько шире, взрослые особи — эврибионтны [New, Valenti, 2000]. Оптимальные условия, в основном, одинаковы для всех стадий: температура воды — 28—30 С, освещенность — около 4000 лк, насыщение воды кислородом — около 70%, рН — 7—8, содержание нитритов — не более 0,1 мг/л, нитратов — не более 20 мг/л, жесткость воды (CaCO.) 30-150 Mr./JI Hague, 1980; Tinh, 1996; New, Valenti, 2000]. Высокая концентрация кальция способствует лучшему развитию личинок и взрослых креветок. Продолжительность жизни гигантской пресноводной креветки — 3—4 года [Rao, 1967].

Воспроизводство гигантской пресноводной креветки

Жизненный цикл М.rosenbergiі состоит из следующих периодов: эмбрионального, личиночного (зоэа), ювенильного и взрослой особи (рис. 9.2).
Пресноводные креветки раздельнополы. У самки половая система состоит из парных яичников, яйцеводов и гонопор. Яичник лежит дорсально по отношению к желудку и гепатопанкреасу. У зрелой самки яичники оранжевого цвета, хорошо просматриваются через карапакс. Процесс созревания яиц и рост половой железы могут быть разделены на 2 фазы [Lee, Fielder, 1982]: образование яиц, которые постепенно заполняют яичник, и накопление яйцами желтка. Половая система самцов состоит из парных семенников, семенных протоков и гонопор. Семенники мелкие и занимают положение, сходное с передней долей яичника у самок. У гигантской пресноводной кревет

-
Рис. 9.2. Схема жизненного цикла гигантской пресноводной креветки IIo: Wickins, Lee, 2002
Fig. 9.2. The scheme of giant freshwater prawn life cycle after Wickins, Lee, 2002
ки взрослые самцы обычно гораздо крупнее самок (примерно в 1,5 раза). Самцы имеют широкую головогрудь и более мощные клешни, а самки — относительно более крупное брюшко. Генитальные отверстия у самцов находятся между основаниями пятой пары плеопод, а у самок — у основания третьих. Плевра у самок длиннее, и в сочетании с более широким брюшком образует крупную выводковую каMepy [Nagamine, Knigth, 1980; XMeJIeBa M II p., 1997).
В природных условиях тропиков креветки рода Масrobrachiит спариваются спорадически круглый год. Интенсивность размножения возрастает в период сезонных дождей (муссонный период) (Владовская и др., 1989; Tinh, 1996]. В это время увеличивается вероятность попадания личинок состоками воды в эстуарии, где имеются оптимальные условия для их развития и роста (Abele, Blum, 1977). В местах акклиматизации основным лимитирующим фактором становится температура. Она должна превышать 22 С [New, Valenti, 2000].
Креветки достигают половозрелости в возрасте 4—5 месяцев. Самки созревают раньше самцов при длине около 80 мм, и весе — около 6,8—8 г. Длина и вес начинающих созревать самцов — около 100 мм и 10 г (Ang, Law, 1991). Спаривание и нерестовое поведение у разных видов рода Масrobrachiит описаны во многих работах [Мишарев, 1969; Алехнович, Кулеш, 1982; Оgawa et al., 1981; Kwon, 1982;
Khanam et al., 1985; Sundifer, Smith, 1985). CaMII.E.I. cIIapMBaFOTcs c только что закончившими линьку «мягкими» самками. При этом самец находится рядом с самкой в момент линьки, охраняя ее от других креветок и хищников (Червяков, 1991). При спаривании самец откладывает желатинообразный сперматофор возле отверстия гонопор самки. Наружное оплодотворение происходит через 5—10 ч после спаривания, когда по яйцеводам из гонопор самок наружу выходят яйца. Они оплодотворяются спермой, находящейся в сперматофоре. Неоплодотворенная икра погибает через 2—3 сут. и сбрасывается самкой с плеопод (Хмелева и др., 1997). Оплодотворенная икра переносится в выводковую камеру и удерживается в ней абдоминальной плеврой. Самка обеспечивает непрерывное промывание икринок свежей водой движением плеопод.
Плодовитость самок зависит от их размера и увеличивается с возрастом от 20 до 150 тыс. икринок и более. По данным Н.Н. Хмелевой с соавторами (1997), плодовитость самок длиной 118 мм составляет 21270 икринок. Самки длиной 120—130 мм имеют плодовитость 20—30 тыс. икринок (Сальникова, Суханова, 2000), длиной 170 мм — 65 тыс. (Kwon, 1982). Более крупные самки имеют икринки большегоразмера. При этом выживаемость эмбрионов от крупных самок выше, чем от средних и мелких [Ling, 1967; Хмелева и др., 1997; Tinh, 1996; New, Valenti, 2000]. После достижения половозрелости рост самок замедляется, рост самцов продолжается теми же темпами. К 9-месячному возрасту отдельные особи достигают 100—120 г, к году — 140—150 г, иногда до 200 г. Среднее число икринок на 1 г массы те
ла варьирует в зависимости от размера самок от 870 до 1100 шт.
Wickins, Lee, 2002).

Ранний онтогенез гигантской пресноводной креветки

Эмбриональный и личиночной периоды Embryonic and larval periods
Скорость эмбриогенезав значительной степени определяется температурой воды и для пресноводных креветок составляют 11—30 сут. в температурном диапазоне 21—33 С. Оптимальная температура — 27—29 С [Ling, 1969; Хмелева и др., 1997; Сальников, Суханов, 2000). В ходе эмбриогенеза икринки меняют цвет от оранжевого до желтого и затем — серого [Ling, 1969].
Выклев личинок (зоэa) происходит в течение 1—3 дней. Для зоэa I характерно разделение на головогрудь и сегментированное брюшко, причем последний сегмент брюшка еще не отделен от тельсона. Глаза — стебельчатые и относительно большие (см. рис. 9.2).
Личиночный период проходит в эстуариях [Sherif, Lacques, 1996). В пресной воделичинки могут находиться не более пяти суток [Eble, 1979; Tinh, 1996]. Оптимальная соленость воды для личинок — 12—14%o, для молодии взрослых креветок — 0—8%o, хотя последние толерантны к этому фактору и могут успешно развиваться при солености 0—30%o. Для личинок температура воды ниже 18 Си выше 34 С летальна; для взрослых — ниже 13 Си выше 37C, хотя питание и рост прекращаются уже при температуре ниже 18 С [Ling, 1967; Mires, 1983; Rao, 1991; Wickins, Lee, 2002. JIeTajIEHas KOHILeHтрация нитритов для личинок — более 13 мг/л, для взрослых — более 15,4 MT/JT HIMTpwr ToB M: 160 MT/JT HEAT paToB [New, Valenti, 2000]. Последняя личиночная линька проходит с метаморфозом. Появившиеся в результате послеличинки ведут донный образ жизни.
В естественной среде смертность личинок достигает 99% (New, Valenti, 2000]. Основные причины смертности: низкое качество воды, резкие колебания солености, болезни, хищники-планктофаги, недостаток корма и др. [Хмелева и др., 1997; Wickins, Lee, 2002].
Послеличиночной (ювенильный) период Post larval (juvenlie) period
II. AJICToH M C. CaMIaião Alston, Sampaio, 2000 HaaEIBaroT aToT IIeриод периодом ранней молоди («young» juveniles). В этот период креветки имеют размер от 7 до 10 мм и вес от 6 до 9 мг. По своему строению и образу жизни послеличинки мало отличаются от взрослых особей. Они обладают высокой толерантностью к температуре и солености воды (Хмелева и др., 1997). Морфологическое строение послеличинок приспособлено к бентосному образу жизни. Несмотря на это, в первые дни после метаморфоза, особенно ночью, они ведут пелагический образ жизни (Eble, 1979). После перехода к донному образу жизни послеличинки питаются мелким бентосом, детритом, растительными и животными остатками. В среднем, при оптимальных условиях среды, послеличинки в течение 2-х месяцев достигают массы 0,5 г и длины 50—60 мм [New, Singholka, 1985; Сальников, Суханова, 2000). Послеличинки, в отличие отличинок, плавают за счет движения Плеопод вперед рострумом, спинная часть тела находится вверху. Они могут совершать быстрые перемещения, резко сокращая мускулатуру брюшка. Вестественной среде они начинают мигрировать вверх по течению рек. Молодь плывет против быстротекущих потоков или ползет по каменистому дну.
Гигантская пресноводная креветка никогда не зарывается в песок и не роет нор, а прячется в убежищах или в тени предметов. Питается и проявляет активность преимущественно в сумеречное и ночное время, днем — малоподвижна. Пищевое поведение можно разделить на три этапа: повышенная поисковая активность антеннули клешней; перемещение к источнику пищи; контакт и опробование пищи. Креветки — полифаги, способные питаться как живым, так и неживым кормом (Бардач и др., 1978). Так, в дельтер. Пурари (Новая Гвинея) гигантская пресноводная креветка питается ракообразными, моллюсками, высшей водной растительностью; на рисовых полях Индии в ее желудке обнаружены рисовые зерна, песок, детрит; вводоемах Таиланда ее рацион состоит из личинок насекомых, мелких ракообразных, растительного и животного детрита [Ling, 1967; Raо, 1967; Frusher, 1983].
Рост креветок, как и у остальных представителей Decapoda, происходит ступенчато, после линьки, при смене панциря. Процесс линьки занимает несколько минут: старый панцирь лопается между грудью и брюшком, креветка резко изгибается, двумя передними переоподами стягивает панцирь с головогруди и освобождает брюшко [New, Valenti, 2000]. Сброшенный экзувий частично или полностью поедается для восполнения кальция и других необходимых веществ. После линьки, пока покровы не затвердели, креветка некоторое времяне питается и остается в укрытии. Линька — критический момент в жизненном цикле креветок: именно в этот момент происходит максимальная смертность (Владовская и др., 1989; Kwon, 1982). При линьке частотеряются одна или обе клешни, что усугубляет беззащитность перелинявшей особи.
Промежутки между линьками варьируют в зависимости от возраста особи, питания, температуры, жесткости воды и т.д. [Tinh, 1996]. Например, при температуре воды 27—28 С ювенильные креветки длиной 4—6 см линяют через 6—11 дней, длиной 7—9 см — через 13—15 дней, взрослые особи — через 26—93 дня (Сальников, Суханова, 2000). Частота линек возрастает под воздействием гормонов, выделяемых в воду перелинявшими креветками, что вызывает частичную синхронизацию линек (Eble, 1979; Сальников, Суханова, 2000). Взрослые самки обычно линяют не менее 10 раз в год, причем 4—5, а иногда 7 линек бывают репродуктивными (Hague, 1980).
Таким образом, самые уязвимые стадии в онтогенезе гигантской пресноводной креветки — личиночные. В личиночный период креветка наиболее стенобионтна, а ее смертность наиболее высоказа весь OHTO Te He3.
Методами аквакультуры, за счет создания оптимальных условий развития, возможно увеличить реализацию биопродукционного поTeНЦИaЛа ВИДa.