Состав пищи и пищевая избирательность пресноводных креветок в аквакультуре

Подходы к изучению питания пресноводных креветок отличаются большим разнообразием и зависят от особенностей самих животных и специфики их мест обитания. Достигнуты значительные успехи в исследовании состава пищевых спектров, разработки различного рода комбикормов и их усвояемости при ведении аквакультуры креветок на протяжении всего жизненного цикла.

В подавляющем числе эти сведения касаются замены живого корма (Artemia salina) или разработки разнообразных пищевых добавок к живым кормам при культивировании личинок гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii [3, табл. 6;11–14; 16;18;20;45;49;52;58–60;64;68;70;79]. Достаточно много данных по питанию разнообразными кормами и пищевыми добавками при различных условиях выращивания молоди и получения товарной продукции этого вида [15; 20; 21–25; 30;31;33; 35; 37; 54–56; 61; 64; 65, p.60,61,63, table 8, 9; 66; 67,p.45,46; 74;80].
В то же время необходимо отметить слабую изученность количественных закономерностей питания пресноводных креветок, хотя было давно уже признано, что низкая эффективность искусственных кормов была обусловлена ограниченным знанием пищевых потребностей [36,76,79]. В литературе имеются лишь отрывочные сведения по размеру суточного рациона, усвояемости пищи при различной температуре для некоторых видов пресноводных креветок [17, 34, 43, 63, 69], хотя количественные закономерности питания и усвояемости пищи являются важнейшими элементами для расчета баланса энергии, а также используются при оценке функциональной роли животных в превращении вещества и энергии в водных экосистемах. Особое значение имеет знание данного аспекта при осуществлении различного рода акклиматизационных мероприятий и ведения аквакультуры.
Питание личинок. При получении и выращивании личинок очень важно определить и установить оптимальные виды живых кормов, виды пищевых добавок в дополнение к живым кормам, а также размер подходящих пищевых частиц и от какой стадии и далее искусственная и живая пища принимается личинками.

Избыток пищи способствует накоплению разлагающегося органического вещества, которое стимулирует быстрое образование болезнетворных бактерий, а также увеличивает затраты, связанные с очисткой выростных резервуаров, а следовательно, затрудняет управление качеством воды. В то же время недокармливание является одной из основных причин низкого темпа роста, и увеличивает продолжительность цикла культуры [79].
До настоящего времени применение кормов и управление кормлением основаны на эмпирических наблюдениях. Очень немного известно о пищевом поведении, составе пищи в естественных условиях и пищевых потребностях личинок [74,79].
В связи с интенсивным культивированием пресноводных креветок особый интерес представляет разработка технологии кормления личинок в условиях аквакультуры. Лучшим кормом для выращивания личинок пресноводных креветок считаются 1–2 дневные науплиусы артемии. Они составляют основную живую пищу, используемую в коммерческой «ларвикультуре» ракообразных и как полагают некоторые авторы [27,49] вполне достаточны, чтобы получить послеличинок. Однако, несмотря на преимущества этого вида корма – легкая обработка цист и высокое содержание белка у науплиусов [29], ограниченное число местобитаний Artemia salina, быстро развивающаяся промышленная инкубация личинок ракообразных и рыбы, вызвали сложности с их заготовкой. В свою очередь, это повлекло за собой значительное увеличение мировых цен на яйца артемии, делая пищу для личинок одним из самых затратных элементов аквакультуры [12;49;62;65, p. 61–63]. Более того, многие исследователи утверждают, что науплии Artemia не удовлетворяют пищевые потребности личинок в течение последних личиночных стадий и, следовательно, рекомендуют использование дополнительных кормов [11; 14; 18; 52; 64; 65, p.167,168, table 1 (annex 5); 79].
Поэтому, альтернативная пища (живая, неживая и различного рода, искусственно приготовленные кормосмеси) широко исследуется в морских и пресноводных инкубаториях в качестве добавки или полной замены науплиусов артемии [3, табл.6; 13; 16;17; 45;46; 53; 62].
Для этой цели при выращивании личинок используются местные виды кормов, которые легко доступны и относительно дешевы. Так, в странах Юго-Восточной Азии при выращивании личинок креветок рода Macrobrachium после прохождения начальных стадий зоеа наряду с науплиусами артемии широко применяются коловратки, дафнии, икра рыб, кусочки различных зерновых злаков и т.п.
Дополнительной пищей зоеа M. birmanicus и M. dayanus, выращиваемой в Индии и Индокитайском полуострове могут служить: яичный порошок, протертая икра рыб, мелкие кусочки рыбного фарша, мелкий фито- и зоопланктон, отлавливаемый из земляных прудов [ 44, 48]. При выращивании в Индии личинок M. malcolmsonii рекомендуется производить подкормку, начиная со II стадии, рублеными тубифицидами, а лучшие результаты культивирования личинок M. faustinum получены при потреблении смеси тетрамина (корм для аквариумных рыбок) и науплиусов артемии [40,71,72].
Особенно большое внимание уделяется подбору различного вида кормосмесей для культивирования личинок гигантской пресноводной креветки. Так в экспериментальных условиях, в установке замкнутого цикла в аквариальной ВНИРО оправдал себя дополнительный корм, основой которого была смесь вареных куриных яиц и сухого молока, что позволило увеличить среднюю массу и выживаемость послеличинок по сравнению с кормлением их только науплиусами артемии [3, стр.29–30, табл. 6].
В различных креветочных питомниках Таиланда для этой цели использовались: икра кефали в качестве основного корма и науплии артемии как дополнительный корм, витаминизированная смесь из мяса рыбы и икры, обработанная паром, затем высушенная и пропущенная через сито, высушенная и измельченная в порошок куриная кровь, мясо кальмаров, рубленые черви и т.д. [1, cтр. 231;67, p. 34. 35].
В Индии применяется рыбный порошок, вареный картофель, вареные яйца, пшеничная мука, кукурузная мука, дрожжи, кремы из порошка куриных яиц, витаминная мука из листьев мангрового дерева, вареный горох и рис. Хорошие результаты получены при кормлении личинок искусственно приготовленным кормом, который содержал смесь зоопланктона, рыбной муки со сладким кремом из яичного порошка. При сравнении различных вариантов личиночного комбикорма с добавлением науплиусов артемии, мелко рубленных тубифицид и мяса моллюсков лучшие результаты получены в первом варианте с добавкой науплиусов артемии [59]. Испытывали также эффективность двух видов личиночного корма: основа первого – рыбный фарш, второго – креветки и мышцы моллюсков. Другие компоненты содержали яичный белок, агар, сухое молоко и масло печени трески. Личинки, которые питались кормом, содержащий креветку, и мясо моллюска быстрее прошли период метаморфоза и показали значительно более высокую выживаемость [62]. Изучено влияние 5 видов пищи, включающей витамин С в количестве 25, 75, 125, 175 и 225 мг/100 г пищи. Максимальная выживаемость личинок до V стадии зоеа (90%) отмечена при корме, содержащем 175 мг витамина С на 100 г пищи [77] .
В Бангладеш лучший вариант комбинированного корма – науплиусы артемии и яичный белок, причем последний лучше всего использоваться после 10 дней выростного периода [52].
В Маврикии и на Фиджи личинок гигантской пресноводной креветки успешно подкармливают пропаренным мясом скумбриевых рыб, а также тщательно промытым и измельченным мясом тунца и моллюсками [19,47]. В Индонезии смесью из науплиусов артемии и искусственным кормом, состоящим из рыбной муки, пшеничной пыли, утиных яиц и снятого молока, тетрациклина, витаминов А и С [9].
В настоящее время, большинство инкубаториев M. rosenbergii использует науплиусы Artemia в течение всего личиночного цикла. Дополнительный корм – яичный белок или искусственно приготовленные кормосмеси, которые содержат примерно 35–50% белка и 30–40% липидов [20, 45,49, 62, 64,79]..
С какого же периода личиночного развития в дополнение к науплиусам артемии начинать подкормку другими кормами? Согласно специальным исследованиям, проведенным Ю.Агардом [10], начало эффективной подкормки лучше всего начинать с VI стадии зоеа, когда запасы желтка исчезают, и пищеварительный трактат полностью развит. Увеличение активности амилазы от стадии VII–VIII и далее [41] указывают на изменение питания личинок от плотоядной (животной) пищи к всеядности. Способность питаться неживыми элементами пищи во второй половине личиночного развития экологически важна, не только как дополнительный корм, когда концентрация мелкого зоопланктона в естественных местообитаниях низка, но также и обеспечивает более широкое биохимическое разнообразие, для удовлетворения растущих пищевых потребностей личинок [35].
Этот вывод подтверждают исследования Х. Барроса, В. Валенти [18], которые показали, что наиболее эффективно в дополнение к науплиусам артемии потребляются искусственные, влажные и сухие комбикорма личинками гигантской пресноводной креветки, начиная с VI стадии зоеа. Причем не было статистически значимой разницы в потреблении пищевых частиц различного размера, которые предлагались в четырех вариантах 250–425, 425–710, 710–1000 и 1000–1190 μm. Вероятно, личинки на последних этапах метаморфоза могут при помощи ротового аппарата измельчать искусственные комбикорма до приемлемого размера.
Также по данным М. Алама и др. [11–14] личинок гигантской пресноводной креветки эффективнее всего приучать к питанию Moina macrura вместо науплиусов артемии начиная с 13 суток (примерно V–VI стадии зоеа) в комбинации с комбикормами. Такой режим кормления соответствует лучшей продукции (19,21±1,54 послеличинки/литр) и выживаемости (62,0±5,14%) по сравнению с кормлением только одними науплиусами артемии. Также максимальная выживаемость личинок этого вида была установлена при замене 50% науплиусов артемии новым видом так называемого «циклопоидного корма», содержащего астаксантин и полинасыщенные жирные кислоты [58].
Несколько другой порядок и более подробный использования дополнительной подкормки в своем фундаментальном пособии по разведению гигантской пресноводной креветки предлагает М. Нью. Должно быть приблизительно 3–6 экземпляров науплиусов артемии в 1 мл воды непосредственно после кормления, в зависимости от возраста личинок креветки, и 1 экз / мл перед следующим кормлением. Кормить рекомендуется 4 раза в сутки. Начиная с 3 суток, можно начать кормить крошечными количествами мелко протертого яичного белка, постепенно увеличивая частоту подачи пищи к 5 разам в сутки. Начиная с 5 суток количество науплиусов артемии можно уменьшать (этот период соответствует III-IV стадии зоеа). После 10 суток при последнем вечернем кормлении необходимо давать только науплиусы артемии, гарантируя присутствие пищи для личинок в течение ночи. К этому времени можно использовать больше дополнительного корма [65, p.63, box11; p.161–163]. Последние исследования показывают, что частота кормления 6 раз в сутки более эффективна, чем 4 или 5 раз [68].
Следует подчеркнуть, что точное количество пищи, которое дается в каждой порции не может быть предписано, потому что это зависит от использования корма личинками. Необходимо тщательно наблюдать за питанием личинок визуально.
Основное правило – каждая личинка должна быть замечена с живым кормом или частицей неживого корма немедленно после кормления [8, стр. 218].
При выращивании личинок гигантской пресноводной креветки на искусственной морской воде в лаборатории сравнительной гидроэкологии Института зоологии АН Беларуси их кормили науплиусами артемии (Artemia salina) 4 раза в сутки, внося столько науплиусов, чтобы перед следующим кормлением их плотность была не ниже 1 экз./литр [65,p.63]. Через 10 суток, когда личинки в своем развитии переходят на IV стадию зоеа, производили дополнительную подкормку обезжиренным творогом и мелко протертой морской рыбой [5]. Наши расчеты показывают, что для получения 10–50 млн. науплиусов артемии потребуется 50–250 г цист, что позволит обеспечить ежедневный рацион личинок креветок в резервуаре объемом 10 м3. За один цикл выращивания личинок в такой емкости при плотности 30–50 экз/л ими будет потребляться 2,5–5,0 кг науплиусов артемии. Ожидаемый выход послеличинок– 10–20 экз/л [8, стр.217].
Питание в послеличиночный период. При выращивании в аквакультуре, так же как и для личинок, основное внимание уделяется разработке технологии кормления и составу пищи для гигантской пресноводной креветки. Отмечается, что при ведении экстенсивной и полуинтенсивной аквакультуры молодь этого вида весьма нетребовательна к кормам. Свежая рыба, моллюски и земляные черви, нарезанные на кусочки, личинки хирономид составляют ее основной рацион. В качестве дополнительных кормов используют сухие корма животного происхождения, которые размачивают в пресной воде, дробленое зерно, бобовые, рис и мягкую водную растительность, а также широкий набор кормов, наиболее доступных и рентабельных в местных условиях [1, стр. 232] .
При подращивании послеличинок до стадии «посадочный материал» в 160 литровых резервуарах использовали комбикорм, основа которого состояла из рыбной муки, комбикорм из высушенных рачков Artemia salina с их содержанием в кормосмеси 25, 50, 75 и 100% и с замороженной артемией. Как показали результаты эксперимента, максимальная выживаемость и темп роста послеличинок наблюдается при потреблении замороженной артемии и комбикорма с ее содержанием 75 и 100% [15].
В Бельгии, в лабораторных условиях был проведен успешный эксперимент по выращиванию послеличинок M. rosenbergii, которых кормили бифлоксом, выращенным на ацетате, глицерине и глюкозе. Выживаемость послеличинок составила 75%. Опыты показали, что биофлокс может служить заменой дорогостоящим кормам [24].
В хозяйствах Индонезии для этой цели служат головы кальмаров, батат, сушеная тиляпия, мелкая сорная рыба, в Шри-Ланка и Малайзии в качестве основного корма применяется комбикорм для бройлеров с добавлением фарша из сорной рыбы. На Гавайских островах гигантскую пресноводную креветку подкармливают комбикормом, состоящим их кукурузной, соевой, костной, мясной муки и люцерны, в Таиланде смесь рыбной и креветочной муки, рисовые отруби, отходы фасоли и т.д. [9; 19].
Широко практикуется выращивание M. rosenbergii с растительноядными видами рыб, тиляпией, канальным сомиком, где креветки используют в пищу отходы рыбных комбикормов [26, 28, 32, 38, 42, 57, 64, 75, 78]. Заслуживает внимания и метод совместного содержания гигантской креветки и белого амура, разработанный Р. Ритером и др. [73]. Биогены сточных вод удаляли путем пропускания их через культуру высших водных растений (харовые водоросли, элодея) и избыточную массу этих растений скармливали гигантской креветке и белому амуру.
Несмотря на чрезвычайно разнообразный пищевой спектр, не все компоненты пищи выедаются одинаково хорошо. В связи с этим возникает проблема избирательного потребления пищи животными, которая является одним из наиболее важных моментов в проблеме трофических отношений гидробионтов.
Количественная оценка избирательности питания помогает выяснить не только наиболее существенные пищевые связи массовых видов животных, но и способствует целенаправленному поиску в определении пищевых ресурсов, которые могут быть доступны данному трофическому звену в водоеме [7, стр. 53].
Для определения пищевой избирательности восточной речной креветки нами впервые был применен показатель избирательности (индекс элективности), предложенный ранее для рыб В.С Ивлевым [2, стр. 39–43, рис.10] и использованным для низших ракообразных Л.М.Сущеней [7, стр. 53–55).
Эксперименты по избирательному потреблению массовых видов корма из водоема-охладителя Березовской ГРЭС показали, что предпочитаемым кормом для данного вида являются личинки хирономид. Их индекс элективности по В.С.Ивлеву оказался +0,37, что значительно выше двух других видов корма: брюхоногих моллюсков и отходов рыбных комбикормов Для двух последних видов корма индекс элективности оказался одинаковым – 0,10 (таблица) [4].
Таблица – Пищевая избирательность восточной речной креветки из
водоема-охладителя Березовской ГРЭС

Проведены исследования пищевой избирательности гигантской пресноводной креветки достаточно разнообразного спектра кормов. Из растительных кормов половозрелым особям предлагались: вареный горох и рис, сырая и вареная морковь, свежие нитчатые водоросли, из животных неживых кормов: рыбный фарш (окунь), мясо двустворчатых моллюсков, живые корма: личинки хирономид, дождевые черви, брюхоногие моллюски с целой и разбитой раковиной и кроме этого гранулированный осетровый корм ОСТ-07. Во всех вариантах предпочиталась животная пища, а при наличии живого корма потребление растительного не превышало 10% рациона. Креветки неохотно потребляли осетровый комбикорм, предпочитая животные и растительные корма. Сделан вывод, что, предпочитаемые виды корма – личинки хирономид и моллюски с разбитой раковиной [6].
В последнее время проводят испытания кормов с различным содержанием белка и других ингредиентов при выращивании креветок на протяжении всего вегетационного сезона. В то время как креветки могут получить существенную пищевую выгоду от естественной пищи при низкой плотности, более высокая величина продукции будет зависеть от готовых кормов. Так в земляных прудах на юге США выращивали ювенильных особей гигантской пресноводной креветки в течение 106 суток на двух видах комбикорма (начальная плотность посадки 59,3 экз/м2). Комбикормом (I), который, содержал 28 % белка кормили креветок в течение первых 50 суток, и 40% «пенеидным» кормом кормили в течение остального времени. В эксперименте (II), креветки в течение всего вегетационного сезона питались 40 % «пенеидным». Как оказалось, не было статистически значимого различия в величине кормового коэффициента, средней массе урожая и выживаемости. За счет того, что стоимость корма с более высоким содержанием белка была выше, выгоднее выращивать креветку используя (I) вариант кормления [21]. Однако при более высокой плотности выгоднее использовать комбикорм с более высоким содержанием белка [22].
Максимальный темп роста молоди гигантской пресноводной креветки (2,90±0,21 г) при выращивании в небольших земляных прудах (30м2) в условиях Бангладеш был зафиксирован при кормлении комбикормом, содержащим: 20% рыбной муки, 10% мясо-костной муки, 15% горчичного жмыха, 15% муки сезама, 35% рисовых отрубей, 4% патоки и 1% премикса [39]. В земляных прудах Бразилии самые высокие показатели были отмечены для кормосмеси, состоящей из рыбной (34%), кукурузной (17,9%), соевой муки (34,8%), муки из панцирей креветок (5%), соевого масла (5%) и витамина C (0,3%) [50,51]. Показано, что сокращение до 50% дополнительного корма не уменьшает урожай M. rosenbergii, если вносить удобрения для увеличения производительности естественной кормовой базы [20].
Проанализировав многочисленные данные М. Нью [64, 66] сделал вывод, что оптимальный уровень протеина в креветочном комбикорме должен содержать 25– 35%, а внесение органических удобрений сокращает потребность в корме, но не заменяет его. Установлено, что максимальный прирост массы тела, выживаемость и качество товарной продукции характерно для креветок потребляющих одновременно естественные и искусственные корма [23, 37, 55].
Заключение
Большинство креветок рода Macrobrachium, Bate и в частности гигантская пресноводная креветка являются полифагами, способными питаться любым живым или неживым кормом в зависимости от состава местной фауны и флоры.
Как показал анализ литературы, при культивировании личинок могут использоваться разнообразные кормовые добавки, которые легко доступны и относительно дешевы, но на начальном этапе метаморфоза (первые 6 личиночных стадий) обязательно должны присутствовать живые корма, лучшим из которых являются науплиусы артемии. Кормить личинок рекомендуется не менее 4 раз в сутки, в таком количестве, чтобы перед следующим кормлением плотность науплиусов артемии была не ниже 1 экз./литр.
При культивировании половозрелых особей могут также широко использоваться местные виды корма в качестве пищевых добавок, из которых более охотно поедаются животные корма. Основной вид корма – креветочный комбикорм должен содержать не менее 25–35% протеина. При выращивании креветок в прудах максимальная продукция получается при потреблении ими естественной кормовой базы в дополнение к комбикормам и добавкам местных видов корма.
В.Ф.Кулеш, кандидат биологических наук,
доцент кафедры общей биологии БГПУ