Звезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активна
 

Показатели репродуктивной биологии карпа, CYPRINUSCARPIO, в условиях прудовой поликультуры Узбекистана

Карп - один из основных объектов рыбоводства в Узбекистане - обладает высокой экологической пластичностью. Рыбоводные пруды и технология прудового рыбоводства создавались для карпа, позднее в свободные экологические ниши в прудовой экосистеме ввели дальневосточные растительноядные рыбы. В Узбекистане основной породной группой является потомство украинского карпа. При этом, особенности репродуктивной биологии карпа в республике изучены фрагментарно [1, 4]. Целью данной работы было изучение показателей репродуктивной биологии самок карпа в условиях прудовой поликультуры в Узбекистане.


Материал собирали в 2011 – 2015 годах в рыбхозе «Балыкчи» Ташкентской области в апреле-мае. Рыб брали из уловов рыбоводов во время весенней бонитировки. У каждой особи измеряли длину тела до конца чешуйного покрова (SL) с точностью до 1 мм, определяли пол и стадию зрелости гонад, анализировали гистологические срезы гонад, окрашенные железным гематоксилином по Гейденгайну. Собирали чешую с середины тела для определения возраст и восстановления роста рыб по годам жизни. В выборке из 150 особей были рыбы длиной 5-87 см в возрасте 1 - 5 лет, т.е. все размерные и возрастные группы, используемые в прудовом рыбоводстве республики.
Созревание. Рыбы в возрасте 1 год достигали длины тела 8-25 (в среднем 17,7) см и общей массы 24-250 (в среднем 131) г. Среди годовалых самок были особи с гонадами как на I, так и на II стадиях зрелости. При этом I стадия была у рыб длиной до 15 см. Самки длиной более 15 см имели гонады на II стадии.
Двухгодовалые самки карпа достигали длины тела 18–33 (в среднем 25,0) см. У 20% особей данного возраста гонады находились все еще на I стадии зрелости, остальные 80% были на II стадии. Менее развитыми (на I стадии) были гонады у самых мелких в возрастной группе рыб длиной 18 - 21 (в среднем 19) см, в то время как II стадия развития гонад отмечена у более крупных особей длиной 17 - 33 (в среднем 25). Отметим, что в прудовых хозяйствах республики при используемой технологии большая часть карпов 2-леток реализуется как товарная, т.е. изымается из рыбхоза.
Трехгодовалые рыбы. В ремонтно-маточном стаде были особи длиной 29 – 47 (в среднем 33,4 см). У 54,5 % самок гонады были на II стадии, у - 45,5 %, - на III-IV и типичной IV стадии. Самки с гонадами на II стадии достигли 29 – 34 см длины тела, с гонадами на III-IV и IV стадиях были 32 см и более.
Четырехгодовалые рыбы маточного стада все была половозрелыми, имея гонады на III - IV, IV стадиях зрелости, длина тела была 35 – 87 см. 

Плодовитость карпа. Каждая половозрелая особь карпа в рыбхозе представляет ценность, в связи с чем трудно изучать плодовитость. Нам удалось проанализировать только 2-4-годовалых половозрелых самок. В сборах 2-, 3-годовалые самки карпа были впервые созревающими, это были самки опытных ремонтных стад. При этом 2-годовалые рыбы обладали быстрым темпом роста: SL1 = 12 – 17 см, SL2 = 29-38 см. Впервые созревающие 3-годовалые самки имели чуть более медленный по годам жизни, но также быстрый для вида темп роста: SL1 = 10 – 16 см, SL2 = 22-27 см, SL3 = 32 – 38 см. Наступление половозрелости у карпа обеих возрастных групп происходило при достижении длины тела (SL) – 30-32 см, массы тела 620-980 г. Группа самок в возрасте 4-года представлена полностью повторно созревающими особями.


Абсолютная плодовитость по возрастным группам приведена в таблице 1. Видно, что показатель был высоко вариабельным как в общем в формируемом маточном стаде, так и в пределах каждой возрастной группы. В общем, в стаде карпов без учета возрастов абсолютная плодовитость была выше у более крупных особей (rSL-иап = 0,84), зависимость абсолютной плодовитости от длины тела самок достоверно характеризуется уравнением регрессии: ИАП = 0,0033*SL3,116 (где ИАП – индивидуальная абсолютная плодовитоcть, тыс. икринок, SL – длина тела до конца чешуйного покрова).

Относительная плодовитость самок карпа

Относительная плодовитость самок карпа варьировала в пределах 190,5 - 344,0 (в среднем 222,4) икринок/г массы тела без внутренностей. Видно, что показатель также имеет вариабельность, но намного меньше по сравнению с индивидуальной абсолютной плодовитость.
Рабочая плодовитость (количество икринок, выметываемое самками) является конечным продуктом всего племенного дела. Мы исследовали рыб ма-точного стада рыбхоза "Балыкчи" 2002-2003 гг. Самки были длиной 47-80 (в среднем 60,1) см, общей массой 2000-11000 (в среднем 5150) г в 3-8-годовалом возрасте. Инкубационную кампанию проводили в первой половине мая, применяя общепринятую методику искусственного воспроизводства с применением гипофизарных инъекций [2]. Самки карпа отдавали 200-1600 (в среднем 650) мл икры. Во времена плановой экономики нормативом была величина 500 мл икры от самки карпа. Важно определить причины проявления разнокачественности.
Величина рабочей плодовитости варьировала независимо от размеров рыб (rSL-рп= 0,25). Т.о., простой отбор самок по размерам тела во время весенней бонитировки не позволяет избежать вариабельности в величине рабочей плодовитости у производителей. К сожалению, мы не имели возможность проводить биологический анализ производителей карпа маточных стад вследствие их высокой ценности. Даже простой сбор чешуи приводил бы к травмированию самок в очень восприимчивый период, когда самки и так находятся под большим стрессом после гонадотропных инъекций и многократных манипуляций с ними. Тем не менее, наши данные в отношении племенного дела с карпом в рыбопитомниках Ташкентской области сразу позволяют считать, что стратегией племенного дела должно являться сокращение вариабельности созревания и формирования плодовитости.
Размеры овулировавших икринок. Для каждой исследованной самки создавали гистограммы размеров овулировавших икринок. У всех рыб характер распределения икринок по размерам приближался к нормальному, индивидуальных кривых распределения с ассиметрией мы не встречали. Индивидуальные коэффициенты вариации диаметра икринок были 2,7-7,4.
Минимальные размеры икринок, выметанные самками, колебались в пределах 1,09-1,4 (в среднем 1,24) мм, максимальные - 1,4-1,73 (в среднем 1,56) мм. Средние индивидуальные размеры овулировавших икринок изменялись от 1,32 до 1,52 (в среднем 1,41) мм, коэффициент вариации показателя у самок выборки - 3,55 %, т.е. в основном показатель размера икринок довольно постоянная величина.
Обсуждение и рекомендации. В связи с производственной заинтересованностью в быстрых оборотах, дефицитом прудовых площадей и их стоимостью в рыбхозах республики производителей используют всего не-сколько лет, количество которых намного меньше видовых потенций продолжительности жизни рыб. В Узбекистане формируют маточные стада карпа в возрасте 3 - 5 лет. Следовательно, в маточных стадах имеют дело с самыми молодыми половозрелыми возрастными группами данного вида. В рыбхозах республики проводят нестрогий селективный отбор рыб, отбирая в ремонтное стадо более крупных рыб из товарного стада (т.е. из 2-леток), а также во время весенней бонитировки, отбирая производителей на воспроизводство в текущем году по размерам тела и по выраженности вторичных половых признаков. Т.о., в настоящее время проводят просто отбор рыб по размерам на стадии половозрелого организма. Указанное, как показали наши исследования, резко увеличивает разнокачественность рыб в маточном стаде по скорости созревания и по плодовитости. 

У карпа в прудовых условиях республики переход гонад с I на II стадию зрелости не был привязан строго к какому-то определенному размеру рыб. В то же время переход к III стадии зрелости, т.е. к достижению половозрелости, гораздо более строго зависел от достижения самками длины до конца чешуйного покрова 32 - 34 см. В общем, самки карпа созревают в условиях Узбекистана в 2-3-годовалом возрасте. В среднем нормативная рабочая плодовитость (500 мл икры) выдерживается. Но эффективность племенного дела можно существенно увеличить, т.к. существенная доля самок-производителей дает рабочую плодовитость до 1600 мл (т.е. до 1,5 миллионов икринок).
Интерес представляет сравнение показателей карпа в рыбхозе с таковыми у дикого карпа (сазана) в среднем течении Сырдарьи (на берегу которого расположен рыбхоз «Балыкчи»). Ранее мы исследовали карпа в Айдаро-Арнасайской системе озер (среднее течение Сырдарьи), в которую ежегодно в промышленных масштабах с 1970х годов зарыбляют молодь карпа с «Балыкчи». В озерах были собраны самки карпа длиной 48,5 – 62,5 см [3]. Зарыбляемое стадо карпа нагуливаются в озере и с ростом рыб попадает под пресс рыболовства. В уловах карп начинает попадаться с достижения длины тела примерно 30 см, это крупные быстрорастущие особи поколения, начиная с двухлеток, а основная масса поколения – на третьем-четвертом годах жизни. Т.е. лов вылавливает часть впервые созревающих особей карпа, а в основном - повторно созревающих. Поколения практически полностью облавливается промыслом в возрасте 3-4- года. Рыб крупнее 60 см стандартной длины тела и старше 4-годовалого возраста в наших выборках было в единичных количествах.
В озерах карп достигает первой половозрелости в 2-3-годовалом возрасте, индивидуальная абсолютная плодовитость - 228 – 574 ( в среднем 381,6) тысяч икринок, индивидуальная относительная плодовитость – 85,6 – 176,5 (в среднем 124,4) икринок/г массы тела. Сравнение с нашими данными по культурному ремонтно-маточному стаду показывает, что прудовые рыбы-производители мельче производителей дикого нерестового стада. Однако, абсолютная плодовитость у прудовых рыб выше, чем у озерных. В прудовом маточном стаде и средняя относительная плодовитость намного выше чем у озерных рыб (различие средних двух выборок в обоих случаях достоверно). Т.о., современная культура формирования маточного стада позволяет реализовывать потенциал вида в развитии репродуктивной биологии. Рыбоводы стихийно проводят отбор рыб по более крупному размеру тела, переходят на более ранний нерест, чтобы увеличить вегетационный сезон, что видимо и сказалось на репродуктивной биологии культурного карпа.
В диких условиях высокая плодовитость рыб – это адаптация к рискованной ситуации внешнего оплодотворения, благодаря которой из огромного количества икринок в потомстве одной пары производителей до половозрелого состояния доживет несколько единиц особей. Аквакультура с самого начала своего развития основана на создании условий протекции выживанию как можно большей доли в потомстве от выметанной икры. Ранее при диком нересте (в пруд сажали рыб-производителей, которые нерестовали на подводной растительности, а через месяц из пруда вылавливали мальков) от 100 рыб-производителей получали 5 - 20 тысяч сеголетков карпа. При заводском воспроизводстве от одной пары производителей получали 100 – 300 тысяч сеголетков. При индустриальном рыбоводстве выход должен быть еще более существенно увеличен, т.е. надо создавать еще более благоприятные условия для каждого рыбоводного цикла для выживания поколения, в том числе качественное кормление. Таким образом – высокая рабочая плодовитость рыб – основная стратегическая цель племенного дела! Наши исследования подтвердили общую зависимость: чем благоприятнее условия для популяции, особи, тем быстрее рост, тем больших размеров достигают рыбы, тем выше плодовитость. В развитии племенного дела следует создавать благоприятные условия для формирования как можно больших абсолютной и рабочей плодовитости у самок.
Основной целью стратегии можно рекомендовать выращивание быстросозревающих и высокоплодовитых производителей для маточного стада. Рекомендуем выращивать ремонтное стадо рыб уже с первого года жизни, создавая оптимальные условия. При этом, во время осенних или весенних пере-садок рыб соответственно на зимовку или после зимовки проводить каждый год жизни рыб стада селективный отбор по размеру, т.е. оставлять только самых крупных. И это вплоть до последней весенней бонитировки, во время которой отбирают рыб непосредственно на размножение в данном году. Основываясь на предположении о прямой зависимости роста и созревания, отбор по большим размерам рыб выглядит вполне обоснованным. При осенней бонитировке сеголетков или весенней бонитировке годовиков ремонтного стада в условиях Узбекистана рекомендуем отбирать годовиков общей массой тела 60 г и крупнее, длиной тела (без хвоста) 13 см и крупнее, более мелких рыб – направлять в нагульные пруды для товарной рыбы (т.е. отбраковывать). Из 2-леток осенью (или 2-годовалых рыб при весенней бонитировке после облова зимовалых прудов) следует отбирать особей крупнее 400 г массы тела и 25 см длиной тела, из 3-годовалых – крупнее 1 кг и массы тела 32 см и более. В этом случае самки карпа будут достигать первой половозрелости в 3-года. С 4-годовалого возраста можно будет использовать самок в разведении в течении 2-3 лет. При этом подходе стадо будет намного более однообразным, что является важным для заводского воспроизводства, так как используют гонадотропные инъекции, рассчитываемые для самок по их размерам тела. Наши исследования показывают, что это будут стада высокопроизводительных 5-годовалых самок со средней рабочей плодовитостью более 1 миллиона икринок/самку. Рыбохозяйственный сектор республики добьется существенного увеличения численности маточного стада на тех же площадях, что и в настоящее время.
Камилов Б.Г.
Институт зоологии Академии наук Республики Узбекистан, Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

 

Смотрите так же

 

Оспа карпа

Филометроидоз карпов

Весенняя виремия карпов

Аэромоноз карпов

Псевдомоноз карпов