Переводчик сайта

Поиск по сайту

Проблемы культивирования ветвистоусых ракообразных (CLADOCERA) как стартового живого корма и стратегия их преодоления

Интенсификация аквакультуры как товарной, так и направленной на воспроизводство водных биоресурсов (рыб, ракообразных, моллюсков, иглокожих и пр.), требует разработки технологий, повышающих скорость роста и снижающих смертность молоди культивируемых объектов. Критически важный для этого момент - переход личинок на смешанное и внешнее питание. Стартовая пища должна обеспечивать все физиологические потребности растущего организма, быть доступной по размерам и привлекательной по поведенческим особенностям.


Все виды культивируемых рыб и десятиногих ракообразных проходят стадию питания зоопланктоном. Естественным кормом личинок и молоди рыб и беспозвоночных служат зоопланктон и нектобентос нерестовых водоёмов и водотоков. Кладоцеры родов Daphnia O.F. Mueller (Daphniidae) и Moina Baird (Moinidae) в середине - конце прошлого века считались перспективным стартовым живым кормом, но в современных методиках ведения аквакультуры для большинства видов рыб и креветок ветвистоусые были вытеснены другими кормами, получаемыми технологичными, индустриальными методами: использованием декапсулированных яиц или пророщенных на-уплиусов Artemia и/или специальными стартовыми комбикормами с частично ферментированными компонентами.
Одной из причин снижения интереса предприятий аквакультуры к выращиванию ветвистоусых рачков было отсутствие чётко управляемой и хорошо прогнозируемой (стабильной) высокопродуктивной технологии получения кормовой биомассы.
Современное состояние культивирования кладоцер. Моины и дафнии условно
успешно культивируются двумя способами: в высокотрофных прудах и в специальных культиваторах. Первый способ [Ьауеш, Sorgeloos, 1996] применим и в тропических и в умеренных регионах сезонно. Из-за связи с погодными явлениями прудовые культуры рачков с высокими продукционными характеристиками не могут надёжно управляться, а нестабильные гидробиологические процессы в микробиаль-ной петле удобряемых органикой прудов неизбежно приводят к дефициту пищи кладоцер на пике численности, а затем - к развитию придонной гипоксии и гибели популяции. Открытые высокотрофные экосистемы с, по определению, незанятыми трофическими нишами очень быстро заселяются другими видами гид-робионтов. Многие из них, в конечном счёте, не снижают продукцию кладоцер, другие (даже не образуя большой биомассы) могут за короткое время уничтожить всех рачков контактно, например, гидры и плоские черви. Другие гидробионты нарушают жизнедеятельность (питание, дыхание, локомоцию) рачков -таковы эпибионтные виды-оппортунисты, инфузории и коловратки. Никаких перспектив получения робастной прудовой аквакультуры кладоцер не существует.
Гидробиологический подход к культивированию кладоцер в контролируемых условиях показал свою несостоятельность [Кокова, 1982 (Кокоуа, 1982), Ьауеш, Sorgeloos, 1996]. Недостаточная изученность эколого-эволюционных адаптаций у представителей рода Moina была причиной нестабильной продукции биомассы рачков при попытках их разведения. Наивное представление о плотност-но-зависимой популяционной динамике моин, описанной ещё Августом Вейсманом, было уточнено. В частности, выявлен сигнал "Голод!", т.е. внутрипопуляционная голодовая химическая коммуникация
К культиваторам в цехах живых кормов предприятий аквакультуры полного цикла в прошлом веке предъявлялись сложно реализуемые в то время требования. Стремительно дешевеющая современная энергоэффективная светодиодная и микроконтроллерная техника позволяют автоматизировать управление сложными популяционными процессами в фи-то- и зообиореакторах.


Перспективы культивирования моин и других кладоцер. Высокопродуктивное культивирование любых живых организмов сталкивается не только с техническими трудностями, но и с результатами эволюционно стабильных стратегий самих организмов. Вет-вистоусые рачки эволюционировали в сторону увеличения разнообразия физиологических реакций на различные внешние факторы [Col-bourne et al., 2011]. Следует принять во внимание как минимум четыре эволюционно стабильных механизма ограничения популяцион-ного роста рачков.
1) Чем выше скорость роста популяции, тем сильнее должны быть внутрипопуляцион-ные механизмы ограничения роста численности. Главным регулятором роста популяции является трофический фактор (параметр K из логистического уравнения Ферхюльста, ёмкость среды), поэтому современные моиниды, обладающие максимальной скоростью роста популяции, используют голодовую химическую коммуникацию, ограничивающую рост популяции до исчерпания пищи. Если хотя бы часть особей негомогенной популяции испытала нехватку пищи, выделяемые ими феромоны распространяют информацию о надвигающемся голодании, что включает три последующих регулирующих рост популяции процесса с разными характерными временами.
2) Изменение трофической обеспеченности самок вызывает неспецифическую реакцию снижения метаболизма, уменьшения скорости фильтрации пищи [Tchougounov, 2009] и снижения плодовитости популяции в целом.
3) Следующая по времени реакция - индукции фенотипа самцов в будущем потомстве [Olmstead, Leblanc, 2002]. В размножающейся партеногенезом популяции культиватора самцы - ненужное обременение: пищу потребляют, но биомассу увеличивают незначительно. По-видимому, два этих механизма (2 и 3) имеют сходную эндокринную основу - увеличение титра ювенильного гормона [Riddiford,
4) Ювенильные моины и дафнии любого возраста могут приступить к производству латентных яиц, вместо субитанных, что радикально снижает скорость роста популяции и увеличивает смертность. Этот эндокринный процесс до сих пор совершенно не раскрыт, т.к. ему нет аналога у других (в т.ч. шестино-гих) ракообразных, которые гораздо более изучены, чем кладоцеры. Можно предположить, что в индукции гамогенеза ключевую роль играют пептидные гормоны.
Проблемы культивирования кладоцер и пути их решения также можно разделить на четыре группы.
1) Эффективность культивирования, которая зависит от оптимальности подбора объекта. Необходимо использовать селекционные и генетически трансформированные культуры, в которых нарушены перечисленные выше механизмы самоограничения популяций. Длительной селекцией нами был получен клон Moina macrocopa, который утерял способность образовывать латентные яйца. По неопубликованным данным автора продукция биомассы этого клона была в 3-4 раза выше, чем у диких клонов, способных к половому размножению.
Ветвистоусые ракообразные удобны и потенциально весьма перспективны для генетических трансформаций не только в фундаментальном [Nakanishi et al., 2016, Kumagai et al., 2017, Hiruta et al., 2018], но и в аквакуль-турном аспекте. Следует разделять гены, участвующие в эндокринном этапе регуляции и во внутриклеточных сигнальных путях. Первоочередными целями генетических трансформаций (нокаут, дупликация) следуют считать эволюционно более лабильные гены белков синтеза и рецепции ювенильного гормона для ослабления его влияния, а также инсулинопо-добного фактор роста - для усиления.
Гены различных сигнальных каскадов более консервативны, т.к. их роли в различных тканях организма различаются, и мутации в них могут быть летальными. В прошлом веке многие пестициды были нацелены на нарушение гормональной оси ювенильного гормона (ювениоды). Как и в случае других пестицидов у насекомых-вредителей быстро эволюционировала устойчивость к ювеноидам [Hammock et al., 1977, Charles et al., 2011, Miyakawa et al., 2013].
По неопубликованным данным автора клональные культуры M. macrocopa из одной популяции могут продуцировать различное количество самцов, но не обнаружено ни одно-
го не продуцирующего самцов клона, т.к. подобная мутация значительно снижает приспособленность у обитателей временных водоёмов. У D. magna [Molinier et al., 2019] и D. pulex [Ye et al., 2019] бессамцовые генотипы реализованы различными путями. Мутантные гены устойчивости к ювеноидам и бессамцо-вости дафний можно использовать за образцы для направленного мутагенеза.
2) Физиологические проблемы особей, которые устраняются тщательным подбором абиотических и биотических параметров культивирования. Автором были разработаны два многокомпонентных препарата, которые 1) стабилизируют и 2) ускоряют рост численности популяции ветвистоусых (до 30%) и других ракообразных [Чугунов, 2019 (Tchougounov, 2019)].
3) Поведенческие особенности кладо-цер должны контролироваться программно-аппаратным комплексом, который снижает трудоёмкость получения стабильного урожая биомассы культиватора.
4) Внутрипопуляционная коммуникация моин подсказывает различия режимов культивирования и сбора урожая: плотность по-
пуляции моин должна задаваться постоянным уровнем пищи ad libitum, но ограничиваться регулярным сбором урожая до наступления голодания.
Большинство животных и растений, массово выращиваемых в современном сельском хозяйстве, прошло через тысячи лет искусственного отбора по некоторым продукционным и потребительским характеристикам. Представители рода Moina, осваивая временные континентальные водоёмы, сотни миллионов лет подвергались естественному отбору и на высокую скорость размножения и на адаптации, ограничивающие плотность популяции (эволюционный trade-off). Современные генетические технологии, позволяющие отключать ненужные в культуре физиологические функции, наряду с методами выращивания, адекватно учитывающими другие эколого-эволюционные адаптации, позволят кратно увеличить продуктивность ветвистоусых рачков как живого стартового корма и как метод переработки отходов некоторых пищевых производств в источник ценного белка, компонента комбикормов.

Вл. К. Чугунов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рыбное блюдо дня

  • Копчение лосося и ленка

    Блюда из лосося Aug 31, 2019 | 06:58 am

    Копчение лосося и ленка Копчение лосося и ленка Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

    Read more...
  • Хе из ленка

    Блюда из сибирской рыбы Aug 31, 2019 | 06:34 am

    Хе из ленка Хе из ленкаХе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

    Read more...
  • Слабосоленый ленок

    Блюда из сибирской рыбы Aug 25, 2019 | 10:13 am

    Слабосоленый ленок Слабосоленый ленокИз свежепойманного ленка или хариуса можно сделать прекрасную свежесоленую рыбу, будь то дома или в походе на рыбалке. Слабосоленая рыба готовится очень просто и легко и не требует специальных навыков.

    Read more...
  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Жареные стейки горбуши нежные и сочные на вкус

    Блюда из лосося Aug 25, 2019 | 06:36 am

    Жареные стейки горбуши нежные и сочные на вкус Жареные стейки горбуши нежные и сочные на вкусЖареные стейки горбуши нежные и сочные на вкус прекрасные блюда которые можно приготовить легко и очень быстро всего за 40 45 минут. Это блюдо прекрасно подойдет на праздничный стол при хорошей сервировке или[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...

Помощь сайту литературой

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: