Эффективность культивирования гидробионтов в интегрированных циркуляционных системах с пространственным ограничением биокомпонентов в условиях постоянных и переменных температур

В настоящее время в биотехнологии аквакультуры одной из актуальных задач является повышение эффективности использования вносимых кормов на продуктивный рост гидробионтов. Выращивание рыбы в установках с замкнутым циклом водоснабжения позволяет в значительной степени снизить потребление используемых ресурсов и загрязнение окружающей среды. Однако при увеличении плотности посадки продуктивность ограничивается высоким уровнем накопления в воде азотистых продуктов метаболизма и расхода кислорода, что заставляет включать все более сложные системы биологической очистки и оксигенации воды.

При такой форме выращивания различных видов рыб только 15—65% фосфора и 20—50% азота, содержащихся в кормах, утилизируются рыбами, тогда как остальная часть поступает в окружающую среду в растворенном виде и в составе фекалий [1]. Попыткой решить проблему утилизации вносимого в систему органического вещества было применение в рыбоводных установках поликультуры рыб, а также создание установок, в которых продукты обмена, выделяемые рыбами, используются для выращивания растений [2]. В последнее время интенсивно разрабатываются интегрированные замкнутые рециркуляционные системы, в которых степень утилизации вносимых кормов повышается за счет совместного выращивания организмов разных трофических уровней при условии их пространственного разграничения. В случае выращивания рыбы в таких искусственных системах неиспользованные корма и продукты метаболизма утилизируются организмами других трофических уровней (водоросли, ракообразные, моллюски, макрофиты), содержащихся в отдельных блоках [3—5].
Показано, что принцип интегрированных рециркуляционных систем с пространственным разграничением биокомпонентов можно успешно использовать как в различных индустриальных рыбоводных установках, так и на открытых водоемах, например выростных и нагульных рыбоводных прудах. В условиях Узбекистана в нагульном пруду площадью 10 га, оборудованном двумя дополнительными блоками (площадь 0,3 га) для культивирования зоопланктона и биологической очистки воды организмами перифитона, при рециркуляции воды обеспечивался устойчивый режим функционирования системы при выходе рыбопродукции 105—115 ц/га [6]. По расчетам, с площади в 1 га интегрированного бассейнового хозяйства с рециркуляцией воды возможно ежегодно получать 25 т рыбы, 50 т двустворчатых моллюсков и 30 т сырой массы водорослей [7].

Известно, что скорость продуцирования гидробионтов значительно возрастает с повышением экологической обеспеченности роста, улучшением условий существования, в первую очередь температурных, трофических. В последнее время на примере водорослей и макрогидрофитов [8—10], простейших [11], коловраток [12], ракообразных [13—15], моллюсков [10—16], голотурий [17], рыб [18—24] выявлено положительное влияние некоторых колебаний температуры на рост, энергетику, продукционные показатели и физиологическое состояние гидробионтов. Показано, что периодические колебания температуры, не выходящие за пределы экологической нормы, значительно ускоряют темп роста рыб и беспозвоночных животных, снижают интенсивность их дыхания, расход кислорода на прирост единицы массы тела, повышают эффективность использования пищи на рост. В условиях осцилляции температуры оптимизируются рост, размножение, энергетика водорослей и высших растений-гидрофитов.
Цель настоящего исследования — выяснение особенностей роста, энергетики и продукционных характеристик гидробионтов разных трофических уровней (продуценты, консументы) при их совместном выращивании в замкнутой рециркуляционной системе в условиях пространственного разграничения и оценка эффективности использования организмами вносимой в систему пищи в условиях постоянных и переменных температур.
Материал и методика
Эксперименты выполнены на моделях рециркуляционных установок, каждая из которых состояла из трех аквариумных блоков. В одном блоке выращивали золотую рыбку Carassius auratus, в другом — брюхоногого моллюска физу пузырчатую Physa fontinalis и ветвистоусого рачка Daphnia longispina, в третьем — смесь синезеленых водорослей Oscillatoria spp. и Lyngbya spp. (соотношение по численности соответственно 90 и 10%). Выбранные объекты культивирования являются обычными компонентами пресноводных экосистем, выдерживают значительное загрязнение воды органическими веществами (мезосапробы), обладают высокими скоростями роста и развития. Кроме того, синезеленые водоросли по типу питания миксотрофы, т.е. наряду с фотосинтезом активно используют и готовые органические вещества, растворенные в воде.
Вода из аквариумов с рыбами (объем 14 л) с помощью эрлифта подавалась в блок с моллюсками и дафниями (объем 8,5 л), затем поступала в блок с водорослями (объем 1,5 л, площадь 456 см2), после чего снова возвращалась в блок рыб. Скорость протока составляла 3,5 л/ч. Воду в аквариумы добавляли только в пределах трат на испарение (не более 5%). Для предотвращения выноса дафний с током воды на выходе из блоков устанавливались фильтры из капроновой сетки. В установках с постоянной температурой (20, 23 и 26°) необходимый ее уровень поддерживался при помощи терморегуляторов с точностью ± 0,5°. В переменном терморежиме 23 ± 3° синусоидальные колебания температуры обеспечивались с помощью самопишущего потенциометра КСП-4, оснащенного регулятором температуры, с периодом 3 ч. Содержание кислорода в воде составляло 80—90% от полного насыщения (принудительная аэрация). Золотых рыбок кормили сухим кормом (Tetra Min XL Flakes; состав: 48% протеина, 8% липидов, 2% углеводов, содержание энергии — 15,07 кДж/г). Рацион рыб составлял 3% от массы тела рыб в сутки.
Корм рыбам в течение суток вносили два раза — утром и вечером. В начале и в конце опытов рыб взвешивали индивидуально с точностью 0,01 г. Продолжительность опытов 14 сут.
В конце опытов у гидробионтов оценивали прирост, удельную скорость роста по сырой массе по формуле CW = (ln W2 – ln W1)/t · 100%, где W1 и W2 — средняя масса (г) в начале и конце опыта, t — длительность опыта (сут). Для оценки эффективности использования пищи на рост рассчитывали значения трофических коэффициентов K1 и K2. Первый из них находили по уравнению K1 = P/C, где P — энергия прироста, C — энергия потребленной пищи. Второй вычисляли по уравнению K2 = P/(C – U), где U — энергия неусвоенной части пищи. Оценивали также коэффициент усвояемости пищи
= (P + R)/С, где R — энергия, расходуемая на процессы метаболизма.
Интенсивность дыхания рыб определяли методом прерванного протока в респирометрах [25] при помощи оксиметра с точностью 0,01 мг О2/л.
В респирометры (объем 2,75 л) сажали рыб и с 5-кратной повторностью измеряли интенсивность их дыхания в постоянных и переменных терморежимах через 2—3 сут после начала и в конце опытов. В дальнейших расчетах интенсивность дыхания рыб принималась как среднее применительно к тем или иным температурным условиям. Энерготраты определяли, принимая оксикалорийный коэффициент равным 14,2 кДж/г · О2 . Для оценки содержания энергии в теле золотых рыбок использовали модификацию бихроматного окисления [26], которая составляла 6,174 кДж/г сырой массы.
В конце опытов у моллюсков подсчитывали число кладок яиц, оценивали их массу. В блоки с моллюсками вносили дафний, достигших половой зрелости (средняя масса 0,04 мг). Массу взрослых дафний и молоди определяли расчетным путем по размерам. Для оценки биопродукционных характеристик моллюска использовали следующие значения: К2 = 0,27,
= 0,6; для дафнии: К2 = 0,4;
= 0,6. Калорийность сырой массы моллюска и дафнии — 4,186 кДж/г [27—30]. В блоки, где выращивали водоросли, вносили по 0,5 г их сырой массы, круглосуточно сверху освещали люминесцентными лампами (40 Вт, освещенность 3 тыс. лк) и в конце опытов измеряли их массу. Калорийность сырой массы водорослей 2,93 кДж/г [27].
В каждом постоянном и переменном терморежимах кислородным методом определяли скорость деструкции органического вещества [31]. Время экспозиции затемненных склянок составляло 4 ч. Деструкцию за время опыта рассчитывали как среднее значение из величин, полученных в начале и в конце опыта, отнесенную к объему воды в системе. Считали, что доля использованного кислорода бактериопланктоном составляет 80% от величины биологического потребления кислорода и соответствует величине ассимилированной энергии [32].
При оценки энергии продукции бактерий принимали величину К2 = 0,4 [27].
Статистическая обработка полученных данных осуществлялась с помощью программы “Статистика 6” с использованием критерия Стьюдента.
Результаты и обсуждение
В табл. 1 приведены экспериментальные данные о темпах роста, интенсивности обмена и продукционных показателях гидробионтов в рециркуляционных системах при переменной и постоянных температурах.
Видно, что с повышением температуры от 20 до 26° у золотой рыбки наблюдается закономерное увеличение скорости роста (р < 0,05), прирос-

 

та массы тела (р < 0,01), интенсивности дыхания (р < 0,01) и снижение расхода кислорода на 1 г прироста массы тела (р < 0,01). Однако в переменном терморежиме все перечисленные показатели значительно отличались от наблюдаемых при постоянных температурах. Прирост массы рыб в 23 ± 3° оказался соответственно в 2,32, 1,33 и 1,23 раза больше, чем при постоянных температурах 20, 23 и 26° (р < 0,05). Удельная скорость роста в переменном терморежиме в 1,92 и 1,09 раза была выше, чем при 20 и 23° и одинаковой с наблюдаемой в 26°. Интенсивность дыхания золотой рыбки в условиях переменного терморежима оказалась достоверно ниже (р < 0,01) по сравнению с регистрируемой при 20, 23 и 26° (соответственно на 11, 14 и 20%). Заметно снизился расход кислорода на прирост единицы массы тела за время опыта — на 47 и 19% по сравнению с 20 и 23° и на 20% по сравнению с 26°.
Численность, скорость роста по сырой массе и величина продукции дафний возрастали с повышением температуры от 20 до 23° и несколько снизились при 26°, поскольку температура приблизилась к верхней субоптимальной границе вида. Величина продукции за время опыта и скорость роста в переменном терморежиме оказались в 1,55 и 1,23 раза больше, чем при 20°, несколько ниже по сравнению с 23° и практически одинаковы с 26°.
Численность дафний в конце опытов в условиях осцилляции температуры была одинаковой с регистрируемой при 23° и в 1,60 и 1,21 раза больше, чем при 20 и 26°. Важно отметить, что молодь дафний в терморежиме 23 ± 3° составляла 49% от общей численности, тогда как при постоянных температурах 20, 23 и 26° соответственно 34, 40 и 31%.
В переменном терморежиме не отмечено взрослых дафний с покоящимися яйцами, тогда как при 20, 23 и 26° они составляли соответственно 4, 2 и 6% от общей численности.
У моллюска повышение температуры с 20 до 23° привело к увеличению в 1,55 и 1,38 раза величины продукции и скорости роста по сырой массе. Одновременно возросли число и масса кладок яиц в 1,62 и 1,55 раза. При 26° продукция и скорость роста оказались одинаковыми с наблюдаемыми при 23°, тогда как число и масса кладок яиц снижались более чем в два раза. Видимо, как и в случае с дафнией, это связано с тем, что 26° приближается к субоптимальной температурной границе вида. В переменном терморежиме у моллюска величина продукции за время опыта превышала наблюдаемые при 20, 23 и 26° соответственно в 2,05, 1,32 и 1,37 раза, скорость роста — в 1,69, 1,22 и 1,21 раза. В астатичных температурных условиях оказалась выше и интенсивность размножения моллюсков. Число кладок было больше, чем при 20, 23 и 26° соответственно в 2,06, 1,27 и 3,30 раза, масса кладки — в 2,0, 1,29 и 2,67 раза.
Значительное увеличение продукции и скорости роста с повышением температуры с 20 до 26° наблюдается и у водорослей (соответственно в 3,0 и 1,53 раза). Однако в переменном терморежиме эти показатели были выше, чем при постоянных температурах. Величина продукции водорослей за время опыта в 23 ± 3° соответственно в 3,10, 1,77 и 1,03 раза превышала таковую при 20, 23 и 26°, а скорость роста — в 1,55, 1,22 и 1,01 раза.
Скорость деструкции органического вещества в переменном терморежиме на 35, 7 и 3% была больше, чем при постоянных температурах 20, 23 и 26°, что косвенно указывает на большую численность бактериопланктона в воде установок, где поддерживался переменный терморежим.
Результаты опытов еще раз подтверждают полученные нами ранее данные о том, что в условиях осцилляции температуры оптимизируются процессы жизнедеятельности гидробионтов — ускоряется темп роста, повышается продукция и интенсивность размножения, снижаются энерготраты на прирост массы тела [10, 22].
Для сравнения биопродукционных характеристик культивируемых гидробионтов на основании собственных и литературных данных об эффективности использования ассимилированной пищи на рост (К2), усвояемости пищи (
) рассчитаны величины рациона, продукции и траты на обмен (табл. 1), которые представлены в табл. 2 в эквивалентных энергетических единицах. Видно, что основную долю продукции в рециркуляционных системах при переменном и постоянных терморежимах представляют рыбы, через которых проходило основное количество энергии пищи. Для других биокомпонентов системы источником энергии служили неиспользованная рыбами пища и продукты метаболизма. В основном энергия неусвоенной части пищи утилизировалась бактериопланктоном, и какая то ее часть — дафниями и моллюсками.
Продукция бактериопланктона в 23±3° превышала суммарную продукцию дафний и моллюсков в 3,74 раза, а при 20, 23 и 26° соответственно в 4,55, 4,18 и 4,62 раза. Интенсивные процессы деструкции органического вещества бактериопланктоном способствовали значительному накоплению минеральных биогенных элементов, что обеспечило интенсивное развитие водорослей. В переменном терморежиме продукция водорослей оказалась близкой величине продукции рыб, а в 26° превысила ее.
В табл. 3 представлены параметры энергобюджета золотой рыбки при постоянных и переменном терморежимах и отражены коэффициенты, показывающие эффективность конвертирования пищи.
Видно, что значения трофических коэффициентов К1 и К2 в 23 ± 3° превышают таковые при постоянных температурах 20, 23 и 26°. Коэффициент усвояемости пищи в условиях осцилляции температуры был выше, чем при 20 и 23° и практически

 
одинаковым с наблюдаемым при 26°. Улучшение эффективности использования пищи на рост, повышение темпа роста, уменьшение расхода кислорода на прирост единицы массы тела рыб в переменном терморежиме в конечном итоге привели к заметным изменениям в параметрах уравнения энергетического баланса золотой рыбки по сравнению с параметрами аналогичных уравнений в постоянных температурах. В переменном терморежиме 23 ± 3° доля энергии корма, идущая на прирост массы тела, оказалась соответственно в 1,98, 1,17 и 1,11 раза больше, чем при 20, 23 и 26°, тогда как энерготраты снижались соответственно на 5,2, 5,5 и 9,9%.

 
Результаты оценки экологической эффективности использования пищи гидробионтами в интегрированных рециркуляционных системах при разных терморежимах представлены в табл. 4. Видно, что доля суммарной энергии продукции консументов по отношению к энергии рациона оказалась наибольшей в переменном терморежиме (43%) и превышала таковую при постоянных температурах 20, 23 и 26° соответственно в 1,79, 1,10 и 1,05 раза.
С учетом продукции водорослей в 23 ± 3° она возросла до 76% и была больше соответственно в 2,11, 1,29 и 1,03 раза, чем при постоянных температурах.
Сравнение экологической эффективности использования энергии корма в рециркуляционных системах при постоянных и переменных терморежимах в случае выращивания только золотой рыбки (табл. 3) и в случае применения интегрированного метода выращивания гидробионтов разных трофических уровней (табл. 4) показывает неоспоримое превосходство последнего.

Таким образом, проведенные исследования показывают, что в интегрированных рециркуляционных системах с пространственным разграничением культивируемых гидробионтов более чем в два раза повышается экологическая эффективность использования пищи по сравнению с монокультурой, при этом наибольший эффект наблюдается в условиях осцилляции температуры. Высокая биологическая продукция в интегрированных рециркуляционных системах свидетельствует о целесообразности совместного культивирования гидробионтов различных трофических уровней. Принцип подбора биокомпонентов, их пространственного разграничения в системе, позволяет целенаправленно управлять трансформацией энергии вносимых кормов в ту или иную биологическую продукцию.
Очевидно, что внедрение в аквакультуру биотехнологий интегрированных рециркуляционных систем с пространственным разграничением биокомпонентов разных трофических уровней с использованием оптимальных переменных терморежимов позволит в значительной мере повысить биологическую продуктивность, эффективность использования кормов, уменьшить загрязнение окружающей среды и снизить затраты на производство.
В.Я. Пушкарь, В.В. Зданович
(кафедра ихтиологии; e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.)