Размножение и развитие мидии

Хотя мидии являются раздельнополыми, среди них могут встречаться гермафродиты. Обычно соотношение полов 1:1, хотя могут наблюдаться сдвиги в сторону самцов или самок. Наступление половой зрелости зависит от многих факторов: возраста, физиологического состояния, географического и экологического ареалов обитания и т.д.

Мидии становятся половозрелыми в основном в раннем возрасте. Например, средиземноморские мидии, которых выращивают в юго-восточной части Крымского побережья, достигают половой зрелости в течение первых шести месяцев жизни, при длине створок раковин 2-2,5 см. Установлено, что у самцов бухты Ласпи (юг Крыма) в возрасте 100-110 суток сформированы половые железы, находящиеся на мантийных выстилках раковин; в мужских ацинусах завершено образование спермиев; ацинусы яичников содержат по 4-6 вителлогенных ооцитов диаметром 42-45 мкм. Таким образом, мидии средиземноморские, осевшие на коллекторы весной, могут размножаться осенью этого же года после оседания на субстрат. У мидий Грея полОвозрелость наступает на шестом году жизни, при длине раковины 6-7 см, однако в Уссурийском заливе самцы уже в возрасте двух-трех, а самки — пяти-шести лет становятся половозрелыми.
Обычно пол мидий различают по цвету гонад в период половой зрелости: самцы мидии средиземноморской и съедобной — кремового цвета, самки — оранжево-красного; самцы мидии Грея имеют беловатый цвет, самки — оранжевый.
Репродуктивный цикл мидий включает следующие стадии: преднерестовую, нерест, посленерестовую, роста и созревания. Температурный режим среды обитания моллюсков обусловливает как время наступления, так и продолжительность каждой стадии. Пик массового нереста среди-

земноморской мидии в юго-восточной прибрежной акватории Крыма приходится на декабрь-январь, в то время как в мае-июне зафиксированы наименьшие показатели. Сроки нереста моллюсков различны и могут сдвигаться в течение года.
Самка за один нерестовый период может выметать несколько миллионов зрелых яйцеклеток. Оплодотворение у мидий наружное: половые продукты попадают в мантийную полость, потом током воды выводятся во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение.
Стадии личиночного развития мидии: трохофора, велигер (парусник), великонхи, педивелигер, спат (личинка, прикрепившаяся к субстрату).
На каждой стадии развития у личинки образуются новые органы. У личинки мидии Грея на ранних стадиях наблюдается равномерный ресничный покров, однако спустя несколько часов в верхнем полушарии личинки реснички становятся длиннее, в нижнем же частично исчезают. И уже спустя 24-26 часов с начала развития на спинной полосе образуется темный хохолочек, или султанчик. Эта личинка называется трохофорой. К 48 часам на спинной стороне появляется выпячивание эктодермы — раковинной железы.
Спустя несколько часов на поверхности железы можно обнаружить тонкую пленку раковины.
К концу 72 часов развития тело личинки сплющивается, и на его переднем конце образуется плавательный орган — парус. Личинка на этой стадии называется велигер, или парусник (рис. 3). Пищеварительная система личинки состоит из пищевода, желудка, короткой задней кишки с анальным отверстием. Появляется личиночная мускулатура. Раковина парусника конхиалиновая, поверхность пористая, слоев нарастания нет. Когда в планктоне определяют личинок на стадии велигер, или парусник, главными систематическими признаками являются их размер и строение замка.
Личинка-велигер средиземноморской мидии (рис. 4) прозрачна и бесцветна. Поверхность раковины ячеистая или тонкозернистая. Раковина полукруглая, равностворчатая и равносторонняя, с прямым замковым краем; имеет по тричетыре зубчика с каждой стороны створок. Длина раковины — 130-148 мкм, высота — 65-130 мкм, длина замкового края — 71-95 мкм.
Велигер мидии средиземноморской имеет длину 90-150 мкм, поверхность раковины пористая, без следов нарастания. Замок состоит из 18-20 мелких зубчиков и 3-4 прямоугольных зубов, расположенных по краям (рис. 4).
Период развития личинки на стадии велигер продолжается с 14 до 25 суток. После этого она переходит на стадию великонхи, на которой происходит ее дальнейший рост и дифференциация мягких частей тела: появляются пигментные пятна, глаза, задний аддуктор, нога, закладываются ганглии и т.д. Замковый край становится вогнутым, появляется макушка. Длина раковины на стадии великонхи — 250-

300 мкм. Раковина приобретает овально-треугольную форму; цвет ее однородно желтый, иногда середина остается бесцветной, а края окрашены; концентрические линии роста широкие и глубокие, расположены равномерно. Замок хорошо развит и состоит из семи-восьми крупных прямоугольных зубчиков впереди и сзади и одиннадцати-тринадцати мелких зубчиков посредине (рис. 4). У личинок длиной свыше 250 мкм хорошо развита нога.
Задний мускул-замыкатель появляется у личинок длиной 307 мкм, а жаберные петли — у личинок длиной 278 мкм.
Чтобы идентифицировать личинки мидии на стадии великонхи, пользуются следующими показателями и признаками:
— размерные параметры (длина, высота, толщина раковины);
— форма раковины (яйцевидная, круглая, треугольная, эллипсовидная и т.д.);
— строение замка (количество зубчиков на каждой створке, их форма и размеры);
— наличие, форма и строение лигамента, скульптура раковины;
— толщина створок и степень прозрачности, наличие глаз — темных пигментных пятен, хорошо просматриваемых на живой личинке с обеих сторон;
— цвет личинок и наличие пигментации внутренних органов.
Длина великонхи — 250-350 мкм. Перед оседанием на субстрат длина ноги у нее увеличивается и в вытянутом положении она в 3-4 раза превышает длину самой личинки.
Данная стадия называется педивелигер. Моллюск в этой стадии прекрасно плавает, ползает, использует для поиска подходящего субстрата для оседания ногу. Этот период продолжается около недели, после чего педивелигер прикрепляется к субстрату биссусными нитями. Если личинка попадает в неблагоприятные условия, то она открепляется и находится в поиске еще какой-то период времени.
Спустя 1,5-2 месяца с начала своего развития личинка начинает оседать. Спат — это окончательно осевшая на субстрат личинка. На этой стадии она утрачивает парус, его место занимает нога. Начинается интенсивный рост заднего края раковины, происходит смещение вершины и замкового края к переднему краю раковины, ее цвет становится более темным. Именно на стадии спата моллюски переходят к взрослому образу жизни, хотя может наблюдаться обрыв биссусной нити и перемещение моллюска на более подходящее место.
Согласно многолетним наблюдениям, проведенным в юго-восточной части Крыма, в 14 месяцев длина мидии ередиземноморской составляет в среднем 48,7-49 мм, масса — 9,3-9,5 г, а выживаемость с момента оседания личинок — 4,6-4,8%.
Ежемесячный прирост раковин весеннего спата летом достигает 5 мм, осенью — 1 мм, зимой — 1 мм, а весной и летом следующего года— 6 мм. Таким образом, за 16 месяцев длина мидии увеличилась до 57-58 мм, а масса — до 11,5 г. Отмечено, что у мидий осенней генерации темп роста ниже, чем у моллюсков весеннего оседания, что обусловлено длительным пребыванием молоди моллюсков в неблагоприятных условиях. Молодь мидии съедобной в лабораторных условиях растет в 4 раза быстрее молоди мидии средиземноморской. Тот факт, что в естественных природных условиях бухты Ласпи средиземноморская мидия демонстрирует более высокий темп роста, чем мидия съедобная из залива Восток Японского моря, объясняется высокой среднегодовой температурой воды акватории Южного Крыма.
Быстрый рост мидии съедобной наблюдается в Баренцевом море в Заполярье. В течение первого года жизни темп роста мидий, содержащихся в садках в губе Западная Зеленецкая, относительно высок: максимальный прирост составляет 26 мм или 250% начального размера. Мидии второго года подрастают лишь на 10 мм или 124%, однако к концу третьего года отмечается прирост около 140%. Мидии товарного размера — с массой 23,5 г и длиной более 50 мм — составляют не менее 85%.
Прослеживается прямая зависимость между скоростью роста мидий, с одной стороны, и их репродуктивной активностью и температурой воды, с другой. Для моллюсков Керченского пролива значения нижней и верхней температуры составляют соответственно 5 и 23 °С, однако наиболее интенсивный рост наблюдается при температуре воды 14-
20 С.
Рост мидий связан с фильтрацией, благодаря которой возможны процессы дыхания и питания. Мидии Керченского пролива имеют наиболее низкую фильтрационную активность при температуре 7,5 °С. Минимальные величины скорости фильтрации (2,1 ) наблюдаются при температуре 22 °С, а максимальные (3,9-4,2 ) — при температуре воды 14-18 °С.
Интенсивность фильтрации не может быть одинаковой в разных географических ареалах обитания мидий, поэтому нужно в первую очередь учитывать условия среды, физиологическое состояние моллюсков, сезон года. Например, средиземноморская мидия в акватории северо-западной части Черного моря имеет наибольшую фильтрационную активность зимой и весной.
Сезонные изменения фильтрационной активности моллюсков зависят от солености и температуры воды, количества растворенного в ней кислорода. При температуре воды 10 °С интенсивность фильтрации мидий в 3 раза выше, чем при 20 °С. Уменьшение солености воды на 5% вызывает увеличение фильтрации в 1,8 раза по сравнению с интенсивностью этого процесса при 15% солености. Также и понижение содержания кислорода в воде (1-2 ) увеличивает фильтрацию в 1,8 раза по сравнению с тем, как протекает этот процесс при повышенном содержании кислорода (8-9 ).
Не оказывает особого влияния на прирост мидий изменение освещенности в течение суток, поскольку количество потребляемого кальция днем и ночью идентичное.
В результате длительного изучения особенностей роста моллюсков из различных биотопов залива Петра Великого пришли к выводу о том, что мидия съедобная, родившаяся в начале сезона размножения, развивается и растет быстрее. 
При выращивании мидии съедобной и мидии средиземноморской в открытых и закрытых акваториях и содержании их в верхних и нижних горизонтах воды было установлено, что интенсивнее растут и развиваются моллюски, находящиеся в садках в нижних горизонтах.
Большое влияние на процессы роста и развития оказывает время года. Например, у средиземноморской мидии, выращиваемой в открытых акваториях юго-восточной части Крыма, показатели линейного роста в течение выростного цикла (10 месяцев) изменяются в среднем от 44,0 до 67,3 мм (длина створок) и от 7,8 до 31,4 г (общая масса ).
В течение этого времени наблюдаются два пика роста — в мае-августе и октябре.
Прослеживается следующая тенденция: увеличиваются размер и масса выращиваемых на коллекторах мидий, но одновременно с этим происходит разреживание моллюсков за счет естественного убывания их с коллекторов. Вероятно, это связано с тем, что часть из них оказывается менее закрепленной на субстратах коллектора или на створках ранее осевших мидий. Шторма и интенсивные донные течения в неблагоприятные периоды года (поздней осенью и ранней весной) смывают их с субстрата.
Большое значение для количественного распределения товарных мидий (длина створок — не менее 5,0 см) на субстратах коллектора имеет глубина его размещения в толще воды. По мере заглубления коллектора (10-11-18-19 м от поверхности воды) значительно уменьшается численность моллюсков. Например, на глубине 10-11 м среднее количество мидии средиземноморской составляет 81%, а на глубине 18-19 м —лишь 56%.
Таким образом, можно с уверенностью сказать, что для мидий средиземноморских юго-восточной части Крыма характерно уменьшение плотности и биомассы культивируемых моллюсков с увеличением глубины от 10-11 до 18-19 м.
Вследствие неправильного размещения коллекторов в толще воды конечная годовая продукция уменьшается в 2,5 раза (с 8,0 до 2,9 кг на один погонный метр коллектора).
Тем, кто занимается культивированием мидий в прибрежной акватории Крыма, можно посоветовать проводить их выращивание на глубине до 16 м от поверхности воды. В этом случае будут высокими и темпы развития моллюсков, и средний годовой выход продукции (5 кг с одного погонного метра коллектора).
Темпы роста и сроки жизни мидий разных ареалов обитания неодинаковы. Мидии съедобные Белого моря достигают максимальных размеров за 12-15 лет, а продолжительность их жизни — до 30 лет. Мидии Грея, обитающие в Японском море, растут до 30-35 лет при продолжительности жизни до 100 лет. Мидии калифорнийские достигают максимума в размерах к концу третьего года, но и продолжительность жизни у них сравнительно невелика — 10-11 лет.