Влияние температуры на интенсивность дыхания и азотистый обмен
Влияние температурного фактора при выращивании гидробионтов имеет первостепенное значение, и изучалось многими авторами. Дыхание – одна из важнейших физиологических функций организма. У аэробных животных потребляемый в процессе дыхания кислород используется на окисления энергоемких субстратов, в результате которого выделяется энергия, необходимая для обеспечения всех жизненных функций организма. С изучением дыхания связано развитие многих важных проблем в ряде областей современной биологии: экологии, общей и сравнительной физиологии, биохимии, биофизике и некоторых других.
Еще один важный аспект дыхания, требующий всестороннего изучения - интенсивность поглощения кислорода.
Температура является одним из важнейших факторов, определяющих скорость биологических процессов в организме. Ракообразные, как и все пойкилотермные животные, обитают в определенных температурных границах, и изменение температуры воды влияет на интенсивность обмена у них. Несмотря на разнообразные типы изменения обмена у разных видов, можно установить характер общей зависимости обмена у ракообразных от температуры. Изучение этой зависимости является актуальным в отношении всех пойкилотермных животных (Сущеня, 1972, Ивлева, 1972, 1981).
Ракообразные дышат растворённым в воде кислородом, главным образом через жабры, поэтому содержание его в воде имеет для них первостепенное значение. Концентрация растворённого кислорода - один из важнейших показателей для содержания гидробионтов в искусственных условиях, особенно, при высоких плотностях посадки. Кислород хуже растворяется в тёплой воде, поэтому при содержании такого ценного объекта аквакультуры как австралийский красноклешневый рак Cherax quadricarinatus в искусственных условиях, фактор наличия кислорода в воде, наряду с требованием к высокой температуре (25-29°C), является одним из лимитирующих. Потребление кислорода может быть выражено в виде удельной величины: в пересчёте на 1 кг массы гидробионтов в единицу времени, например, мг/кг в час или в сутки. Считается, что при товарном выращивании креветок содержание растворённого в воде кислорода не должно опускаться ниже 3 мг/л. Проведенные А.В. Жигиным (2007) исследования показали, что при температуре 26оС гигантские пресноводные креветки (Macrobrachium rosenbergii) средней массой 9,5 г потребляют 200-320 мгО2/кг в час. При этом отмечено, что при снижении концентрации растворённого в воде кислорода до 2 мг/л его потребление креветками приближалось к нижней границе указанного диапазона. Креветки переносили последующее снижение концентрации кислорода до 1,3 мг/л в течение часа.
Что касается изучения физиологии дыхания у личиночных стадий ракообразных, то пока в научном сообществе ведётся поиск решений для изучения данного вопроса, поскольку эксперименты в данном направлении технически сложны из-за мелких размеров объектов. Установлено, что потребление кислорода постличинками при средней массе особей 61,92 мг в зависимости от температуры воды (в диапазоне от 23 до 33оС) изменяется от 0,83 до 1,49 мгО2/г в час (Niu, Lee, Goshima, Nakao, 2003), а его содержание в воде не должно опускаться ниже 5 мг/л (Киселёв, Илясов, Филатов, Богданова, 1994).
При оценке устойчивости гидробионтов к кислородному фактору различают критическую и пороговою его концентрации. Ниже критической концентрации кислорода наблюдается угнетение жизнедеятельности из-за недостатка кислорода для осуществления в полном объёме аэробных процессов. Пороговое содержание кислорода является границей выживания, ниже которой прекращается его потребление и наступает гибель. Оба показателя являются довольно условными величинами и достаточно показательны, если определяются в стандартных условиях при определённой температуре у адаптированных некормленных гидробионтов, по возможности избавленных от внешних раздражителей. С увеличением температуры происходит возрастание пороговых и критических концентраций кислорода (Аминева, Яржомбек, 1984).
Повышение или понижение температуры в допустимых пределах вызывает соответствующие сдвиги в жизнедеятельности гидробионтов. В частности, повышение температуры увеличивает потребление кислорода, экскрецию аммонийного азота, активизирует другие процессы метаболизма, усиливает поиск, потребление, переваривание пищи, ускоряет всасывание растворённых веществ из окружающей среды, повышает чувствительность к токсикантам, ускоряет развитие и половое созревание.
Температура является важнейшим фактором, определяющим распространение и существование гидробионтов, их выживаемость. Причины гибели водных обитателей под воздействием низких и высоких температур изучены еще недостаточно. Процессы жизнедеятельности могут осуществляться в довольно узком диапазоне температур.
Важнейшим параметром в обеспечении существования животных является их выживаемость. Факторы, определяющие выживаемость, различны. Среди них наиболее значимым является температура. В данном случае при рассмотрении этого вопроса для гидробионтов температура выступает как один из самых главных факторов. Она является мерой скорости движения молекул, определяет скорость химических реакций, протекающих в живом организме, и является одним из факторов, ограничивающих рост и метаболизм.
Большое значение имеет интенсивность и продолжительность воздействие фактора, особенно такого, как температура. Однако в природе жизнедеятельность организмов связана не с отдельными факторами среды, а с их совокупностью.
От света и температуры зависят границы существования гидробионтов и, в частности, ракообразных.
Для пресноводных креветок, обитателей тропиков и субтропиков, продолжительность летнего периода составляет около 4-8 месяцев.
Максимальное же значения температуры воды с обитающими в них гидробионтами достигают 93-97 ?С. Таким образом, температурный диапазон жизни в водной среде близок к 100 ?С. Около одной трети этого диапазона занимает зона существования пресноводных креветок, которая в целом составляет от 4-5 до 37-38 ?С. Для типичного представителя тропической фауны пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii максимальная и минимальная температуры акклимации оказались равными 37,3 и 14,3 ?С. (Хмелева и др., 1988).
Выживаемость этих же креветок и интенсивность их питания резко снижались при температуре выше 37 и ниже 15 ?С.
Для большинства креветок оптимальной температурой обитания является 26-28 ?С при продолжительности дня, т.е. светлой части суток, около 10-15 часов. Эти два показателя важны при проведении акклиматизационных работ и при культивировании креветок в промышленных масштабах.
Верхней летальной температурой для теплолюбивых видов креветок является 37-40 ?С, а нижней – 13 - 16 ?С.
С повышением температуры у креветок изменяется состояние липидов и возрастает проницаемость клеточных мембран. Особые изменения происходят с ферментами. При повышении температуры они становятся более активными, но при дальнейшем ее увеличении, которое определяется температурным оптимумом, инактивация начинает преобладать над активацией. В дальнейшем происходит денатурация белков, начинают выделяться токсические вещества и организм погибает. Однако сам механизм гибели различен для целого организма, для ткани или для ферментов. Можно заключить, что диапазон переносимых температур минимален для целого организма, более высок для тканей и клеток и максимален для ферментов.
При этом некоторые авторы указывают температуру эффективного интенсивного выращивания раков в диапазоне 25-30оС (Хiaoxuan, Zhixin, Licai, 1995; Meade et al., 2002). В связи с приведёнными температурными ограничениями, с точки зрения круглогодичного производства товарной продукции, независимо от климатической зоны рыбоводства, в России наиболее интересен вариант культивирования этих раков в установках с замкнутым водоиспользованием. Выращивание гидробионтов в таких установках придаёт температурному фактору особое значение, так как он является полностью управляемым параметром создаваемой искусственной экосистемы. Это в свою очередь позволяет воздействовать на жизненные функции содержащихся гидробионтов и обменные процессы их организма, отражением интенсивности которых является величина потребления кислорода.
Аммонийный азот появляется в водоеме при разложении белковых веществ и мочевины, как результат разрушения отмерших растений и животных, при поступлении со сточными водами и атмосферными осадками.
При кормлении гидробионтов комбикормом его остатки и продукты частичного вымывания также способствуют образованию аммонийного азота. Естественными источниками поступления аммиака служат выделения рыб и других гидробионтов.
Раки являются ярко выраженными аммонотеликами – у них главным конечным продуктом азотистого обмена является аммиак. Большая часть аммиака у них выделяется через жаберный эпителий. Аммиак (NH3) - остро токсичное соединение и технологическая норма его содержания в оборотной воде УЗВ составляет всего 0,05 мг/л. Свободный аммиак активно взаимодействует с водой, образуя менее токсичное соединение - аммоний (NH4OH или в ионизированной форме - NH4+), допустимая концентрация которого для ракообразных при длительном содержании в УЗВ составляет 0,2-0,3 мг/л. Этим определяется необходимость количественного определения выделяемого раками аммония в процессе их жизнедеятельности (для последующего подбора методов нейтрализации его воздействия).