Потребность нильской тиляпии в кислороде при экстремальных факторах среды.
Полученные результаты исследований указывают на увеличение потребности нильской тиляпии в кислороде с повышением температуры воды. Нильская тиляпия рационально регулирует дыхание при содержании кислорода, растворенного в воде, 4 мг/л и выше. Низкое содержание растворенного кислорода вызывает спонтанную стрессовую реакцию.
Тиляпии - тропические рыбы, являющиеся традиционным объектом аквакультуры в Африке и странах Ближнего Востока. Только относительно недавно, начиная с 50-х годов прошлого столетия, ареал выращивания тиляпии стал стремительно расширяться. Большой интерес к этим рыбам связан с их ценными хозяйственно-полезными качествами: легкостью размножения, быстрым ростом, широким спектром питания, устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Немаловажную роль играют и отличные пищевые качества тиляпий, имеющих вкусное мясо с высоким содержанием белка, отсутствием в нем мелких межмышечных косточек.
В настоящее время тиляпий выращивают не только в границах их естественного ареала, но и в странах с умеренным климатом. В результате мировое производство этих видов рыб за период с 1990 по 2005 год выросло в два раза и достигло 1,65 млн. т.
Исследования, выполненные на кафедре рыбоводства МСХА имени К.А. Тимирязева, показали, что основной базой для выращивания тиляпий в нашей стране могут стать рыбоводные цеха промышленных предприятий, садковые и бассейновые хозяйства на водоемах-охладителях, а также пруды с геотермальным водоснабжением.
Одним из наиболее популярных видов, обладающих высокими продуктивными и товарными качествами, является нильская тиляпия (О. пПо^сш). Особенно широко нильская тиляпия используется в садковых и бассейновых рыбоводных хозяйствах с интенсивной технологией выращивания.
Успешное культивирование новых перспективных объектов аквакультуры в специфичных условиях содержания - высокой плотности посадки, интенсивного кормления, постоянного водообмена и др. - связано с изучением их биологических особенностей и, в частности, отношением к факторам внешней среды, определяющим результаты выращивания. Анализ литературы показывает, что, хотя информация по устойчивости тиляпий к экстремальным факторам среды, в том числе к дефициту кислорода, имеется, она фрагментарна и непосредственно не связана с проблемой их культивирования [4, 5, 6]. В статье приводятся результаты исследований, посвященных изучению адаптационных возможностей нильской тиляпии к ряду факторов внешней среды, играющих важную роль в жизни рыб.
Для рыб тропиков, более стенотермных, чем рыбы умеренных и высоких широт, ведущим фактором регуляции процессов развития и роста, в первую очередь, является температура. Тиляпии - теплолюбивые рыбы, и оптимальная для них температура лежит в пределах 25-32°С. При культивировании в условиях водоемов средних широт тиляпии приходится сталкиваться с широкими колебаниями температуры воды. Резкие перепады температур оказывают на рыб отрицательное воздействие, о котором можно судить по их общему состоянию. Развивающиеся при этом стрессовые явления обуславливают отклонение скоростей энергетического обмена от нормы. В настоящее время довольно широко распространено представление о том, что даже незначительные перепады температуры от акклимационной оказывают повреждающее действие на рыб, а период восстановления их нормального функционального состояния затягивается до нескольких дней [8].
Использование высоких плотностей посадки рыбы на выращивание и интенсивное ее кормление приводят к снижению содержания растворенного кислорода в воде. Определение оптимальных и критических границ содержания растворенного кислорода будет способствовать совершенствованию технологии интенсивного выращивания тиляпии.
Задачей исследований являлось также изучение влияния периодически проводимых при выращивании рыбы контрольных обловов и связанных с этим стрессовых факторов.
Полученные в ходе исследований данные позволили установить коррелятивные связи интенсивности обмена у нильской тиляпии в связи с различными отрицательными ситуациями, возникающими в ходе ее выращивания.
Материалы и методы исследования. В опытах по определению влияния температуры на потребление кислорода использовали молодь нильской тиляпии массой от 10 до 150 г. Определение интенсивности потребления кислорода проводили методом замкнутых сосудов в герметических камерах из оргстекла объемом 20 л (рис. 1). Расчеты интенсивности потребления кислорода проводили по Г.Г. Винбергу [1]. Методом наименьших квадратов определяли параметры зависимости - 1§ Я - XV, где II - интенсивность потребления кислорода, \У - масса тела.
Содержание кислорода в воде определяли по методу Винклера [3]. Расчет интенсивности потребления кислорода проводили по формуле:
X- (0:а - 02в) х V / (Р • 0,
где X - интенсивность потребления кислорода в мг/ 1 г/ 1 час; 0:а - содержание кислорода до опыта, мг/л; 02в - содержание кислорода после опыта, мг/л; Р - масса рыбы, г; V - объем сосуда, л; 1 - продолжительность опыта, ч.
В ряде опытов для определения содержания кислорода использовали оксиметр (рис.1).
Перед посадкой в респирометр рыба в течение суток не получала корм. Затем она была взвешена, просчитана и посажена в респирометр для акклимации, проходившей в течение 24 ч. Потребление кислорода измеряли в аквариумах и закрытых респирометрах. Продолжительность «закрытого времени» не превышала 5 мин. Эксперимент проводили при температуре 20, 25, 30 и 35°С.
В опытах по изучению влияния низкого содержания растворенного в воде кислорода на его потребление рыбой использовали тиляпию массой от 15 до 60 г в количестве 200 шт. Температуру воды поддерживали на уровне 30°С. Рыба была акклимирована к респирометру. С начала опыта камеру закрывали и вели постоянный контроль за содержанием кислорода и поведением рыбы. Эксперимент завершали, когда начиналась гибель рыбы.
В серии опытов по влиянию стресса на потребление кислорода рыба подвергалась облову, стимулирующему стресс, наблюдаемый в рыбоводных системах. Перед опытом тиляпия проходила акклимацию в респирометре в течение суток. После этого воду из респирометра выливали и рыбу отлавливали. Затем через 30-60 сек. респирометр снова заполняли водой и рыбу возвращали обратно. Измерение потребления кислорода проводили перед обловом и через каждый час после возвращения.
Результаты исследований и их обсуждение. В целом выполненные исследования показали прямую логарифмическую зависимость между массой тела и величиной потребления кислорода (рис. 2). Отмечено четкое увеличение потребления кислорода, связанное с повышением температуры воды. Уравнение регрессии и коэффициент корреляции этой связи представлены в табл. 1. Не отмечено достоверных различий в потреблении кислорода в респирометре и в открытом аквариуме при температуре 30°С.
Изучение влияния гипоксии на уровень потребления кислорода показало, что по сравнению с другими видами рыб, культивируемыми в умеренном поясе, тиляпии обладают повышенной устойчивостью к низкому содержанию кислорода, растворенного в воде. Мозамбикская и нильская тиляпии способны переносить кратковременное снижение содержания кислорода, растворенного в воде, до 0,1 мг/л [10].
Исследования, проведенные С.В. Джоб [6], показали, что дыхание мозамбикской тиляпии не зависело от содержания кислорода, растворенного в воде, при температуре от 15 до 30°С до тех пор, пока парциальное давление кислорода не упало до 32% насыщения.
При постановке опыта в лабораторных условиях содержание растворенного кислорода в респирометре поддерживалось на уровне 4 мг/л. Этот показатель был принят нами за 100%. Постепенное снижение количества растворенного кислорода в респирометре вызывало резкое снижение уровня потребления кислорода по сравнению с его потреблением при содержании 4 мг/л (рис. 3).
Начало снижения интенсивности дыхания наблюдалось при содержании кислорода менее 3 мг/л. Это очевидно критический уровень содержания кислорода. Ниже этого уровня потребление кислорода стремительно падает. Исследования показали, что при содержании растворенного кислорода на уровне 2,5-1 мг/л наблюдалось изменение поведения тиляпии, потемнение тела и эрекция спинного плавника. При содержании растворенного кислорода 1 мг/л потребление кислорода составляло примерно 5% от установленного нормативного уровня дыхания (100% при 4 мг/л).
Исследовано влияние облова на потребление рыбой кислорода. Последствия облова, вызвавшего стресс у рыбы, проявились в резком увеличении потребления кислорода. На рисунке 4 показана зависимость интенсивности дыхания рыб от времени, прошедшего после их пересадки. Уровень потребления кислорода вырос примерно на 150-200% по сравнению с состоянием покоя (рис. 4). Рыба, отличавшаяся по массе тела, имела различные показатели интенсивности потребления кислорода.
В целом этот начальный высокий уровень потребления кислорода заметно снизился в первый час после возвращения рыбы в респирометр. В последующие часы потребление кислорода продолжало снижаться и полностью восстановилось через 3 часа.
Полученные в ходе выполненных исследований результаты указывают на увеличение потребности нильской тиляпии в кислороде с повышением температуры воды. Эту связь точно выражает графический показатель lg / lg уровня дыхания в мг 02 / кг/час. Приведенная прямая линия показывает, что интенсивность дыхания увеличивается с повышением температуры воды (рис. 2). Полученные нами данные между уровнем дыхания и массой тела при 30°С близки к результатам, установленным другими исследователями [11]. В опытах с тиляпией рендалли (Т. rendalli) вычисленное ими уравнение Qio между температурой 25 и 35°С равнялось 2,3.
Нильская тиляпия рационально регулирует дыхание при содержании кислорода, растворенного в воде, 4 мг/л и выше. Критической границей (Рк) для нее является содержание кислорода менее 3 мг/л, что соответствует 40% насыщения (при температуре 30°С). Ниже этого уровня наблюдалась депрессия роста рыбы.
Низкое содержание растворенного кислорода вызывало спонтанную стрессовую реакцию. Возможно, что проявление стресса в закрытой системе (респирометре) было связано с увеличением содержания свободной углекислоты.
Способность нильской тиляпии выживать при очень низком содержании растворенного кислорода предполагает возможность анаэробного дыхания. Однако продолжительность этого состояния ограничена во времени [8], поэтому для обеспечения оптимальных условий выращивания нильской тиляпии содержание растворенного в воде кислорода необходимо поддерживать на уровне выше 4 мг/л.
Облов и пересадка рыбы даже на короткое время могут вызвать сильное изменение интенсивности дыхания, которое необходимо принимать во внимание.
В заключение следует отметить, что полученные данные по кислородной потребности нильской тиляпии могут служить основой для расчета плотностей посадки рыбы при интенсивном ее выращивании. При этом следует учитывать также дополнительные потребности тиляпии в кислороде, связанные с проведением технологических операций, вызывающих стресс у рыб.
В. В. Тетдоев
Кафедра экологии и охраны водных систем Российский государственный аграрный заочный университет ул. Ю.Фучика, 1, 143900 Балашиха, Московская область, Россия