Влияние абиотических факторов среды на выживание икры, личинок и молоди судака

Температура воды. Это один из основных факторов среды, определяющий возможность существования рыб в водоеме. Изменение температуры воды приводит к изменениям скорости протекания метаболических процессов и состава ферментов, вырабатываемых в организме для поддержания гомеостаза. Выход температуры воды за область метаболического оптимума даже на короткое время может привести к нарушениям обменного равновесия, инактивации и денатурации ферментов, следствием чего является смерть организма (Константинов, 1979; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989).

Судак относится к рыбам, принадлежащим к древнему верхнетретичному или пресноводному амфибореальному комплексу (Никольский, 1980). Как и большинство рыб этого комплекса, судак является относительно теплолюбивым видом.
В пределах современного ареала начало нереста судака в водоемах отмечается при прогреве воды до 8-10 °С, однако массовый нерест происходит при температурах от 12 до 15-16 °С (Бiлый, 1958; Князев, Митюшкин, 1960; Кудерский, 1963; Лавровский, 1964; Полтавчук, 1965; Кукурадзе, 1969; Новокшонов, 1973; Карлов, 1975; Ландышевская и др., 1975; Троицкий, Цуникова, 1976; Перминов, 1977; Брума, 1981; Исмуханов, 1981; Петрова, Попова, 1985; Павловская, Сальников, 1987; Rauch, 1900; Bastl, 1978; Horvath, Tamas, Seagrave, 1992; Ruuhijarvi, Hyvarinen, 1996, и др.).
Исследования, проведенные С. П. Мунтяном и П. Н. Резниковым (1978) по инкубации икры судака в области постоянных температур, показали, что в диапазоне температур от 10 до 11,5 °С на построение тела эмбрионов расходуется наибольшее, а на дыхание, соответственно, наименьшее количество вещества желтка, чем при более низких и высоких температурах.
Однако в интервале от 11,5 до 15,0 °С количество нормально сформированных личинок максимально (минимально количество уродов), и этот интервал температур является оптимальным для инкубации икры судака (Михеев и др., 1970; Мунтян, Резников, 1978; Брума, 1981; Королев, Терешенков, 1986; Жмурова и др., 1995).

Снижение температуры в пределах оптимального диапазона приводит к увеличению сроков инкубации. При этом эмбрионы выклевываются на последних, наиболее жизнеспособных стадиях эмбриогенеза (7-8-я стадии по Крыжановскому и др., 1953). Тем не менее, чрезмерное увеличение длительности инкубации икры в условиях низких температур чревато снижением выживания икры за счет гибели ее от выедания хищниками, заиливания, механических повреждений, поражения икры сапролегнией.
Низкие температуры воды, а также резкие перепады температур отрицательно сказываются на выживании икры (Клер, 1912; Танасийчук, Воноков, 1955; Полтавчук, 1965; Жданова, 1966; Романычева, 1966; Городничий, 1967; Брума, 1981; Rauch, 1900; Schlumberger, Proteau, 1991). Исследованиями И.И. Кузнецовой (1955), В.С. Танасийчук и И.К. Вонокова (1955), О.Д. Романычевой (1966) показано, что температура воды менее 5,5 °С является летальной для икры судака.
При температуре 5,5-6,0 °С у эмбрионов происходит повреждение жировой капли (Романычева, 1966). В диапазоне 6,0-8,0 °С наблюдается нарушение нормального хода эмбриогенеза, приводящего к возникновению уродливых личинок до 54%, а выход нормальных личинок уменьшается в 5-7 раз (Жданова, 1966). При быстром снижении температуры воды до 7,0 °С и ниже отход икры может достигать 50-100% (Романычева, 1966; Городничий, 1967). Последнее часто происходит на мелководных нерестилищах в период неустойчивой весенней погоды и обусловливает значительное сокращение численности популяции судака.
Действие низких температур проявляется в нарушении строения жировой капли, желточного мешка, хорды, плавниковой каймы и соотношения размеров частей тела у выклюнувшихся эмбрионов (Городничий, 1967; Жданова, 1974а). Указанные нарушения приводят к гибели постэмбрионов в течение 1-3 дней (Жданова, 1966; 1974а; Романычева, 1966).
В связи с вышеизложенным необходимо отметить, что приводимые в некоторых источниках данные о начале нереста судака в пределах видового ареала при температурах воды 5-6 °С (Танасийчук, Воноков, 1955; Кузнецова, 1958; Зарянова, 1960; Аль Ахмеди, 1974; Сахаров, 1983), вероятно, являются ошибочными, так как эти температуры находятся в области летального для икры диапазона. Известно, что суточные колебания температуры воды весной могут достигать 10-20 °С (Романычева, 1966; Городничий, 1967; Константинов, 1979). По-видимому, начало нереста судака при столь низких температурах, приводимых авторами, объясняется неточностью их определения в период значительных суточных колебаний.
В свою очередь повышение температуры воды во время инкубации икры выше оптимальных также способствует увеличению гибели икры.
Повышение температуры инкубации до 18,0-20,00 С и более вызывает нарушение синхронности дробления клеток эмбрионов результатом чего является возникновение большого количества уродливых личинок, преждевременный выклев эмбрионов на нежизнестойких стадиях эмбриогенеза (Мусатова, Троицкий, 1951; Танасийчук, Воноков, 1955; Войнарович, 1959; Никанорова, 1964; Михеев и др., 1970; Schlumрberger, Рroteau, 1991).
По материалам наших исследований, проведенных в 1990 г., резкое повышение температуры воды до 20-210 С после инкубации икры судака в течение первых трех дней при температуре 12-14,50 С привело к появлению личинок с искривленным телом (до 31%). Другим примером может служить опыт, проведенный нами в 1995 г. В июне 1995 г. на Моторненском рыбоводном участке (Ленинградская область) была получена экспериментальная партия икры от одной самки в количестве 170 тыс. шт. Инкубация икры осуществлялась при средней температуре воды 16,10 С (от 13,8 до 17,40 С). На четвертые сутки в течение 30 мин. икра на стадии образования глазных пузырей (5-6 стадия эмбрионального периода) была перевезена в Приладожский рыбопитомник на доинкубацию. Суточные колебания температуры воды в питомнике в это время составляли от 21,3 до 23,50 С. Резкое повышение температуры воды на 5-60 С привело к выклеву эмбрионов через 7 часов на 6-7 (1) этапе эмбриогенеза, и в течение суток все постэмбрионы погибли.
У личинок судака чувствительность к температурному режиму воды остается достаточно высокой. Исследованиями Е. Войнаровича (Woynarovich, 1960) было показано, что при снижении температуры воды до 150 С личинки начинают ложиться на дно, а при температуре воды 100 С все личинки оказывались на дне. В естественных водоемах это может привести к повышенной смертности из-за дефицита кислорода в придонных слоях воды, заиливания*, а также доступности личинок хищникам. Кроме того, при снижении температуры до 10о С и ниже отмечается массовая гибель личинок судака (Schlumberger, Рroteau, 1991).
На снижение выживания личинок судака влияют не только температуры, выходящие за область оптимальных, но и скорость изменения температур в пределах оптимальных и толерантных показателей или время акклиматизации личинок.
Быстрое снижение температуры воды от 18 до 11 ºС приводит к замедлению движений личинок, а при температуре 6,5 °С у личинок отмечается шок (Жданова, 1966). Шок также наблюдается при резком снижении температуры воды от 17 до 8 °С. При постепенном снижении температуры воды личинки способны выдерживать температуру до 7 °С, а шок наблюдается при более низкой температуре — 4 °С (Бiлый, 1958).
Низкие температуры воды приводят к замедлению роста молоди, задерживают переход личинок судака с одного этапа развития на другой, что также отрицательно сказывается на их выживании. По материалам О.И. Кудринской (1970), снижение температуры воды с 19,3 до 16,0 °С приводит к уменьшению скорости роста личинок судака в 5-6 раз, одновременно увеличивается количество непитающихся личинок — до 80-90%.
В. Хилге (Hilge, 1990) показал, что при 14 ° С скорость весового роста снижается по сравнению с 22 °С в 10, а по сравнению с 26 °С в 100 раз, соответственно.
Верхним пределом для нормального существования личинок судака является температура воды, равная 26 °С (Жданова, 1966; Hilge, 1990).
Превышение этой температуры приводит к возникновению шока, проявляющегося в нарушении равновесия, и гибели личинок. Общий шок личинок наблюдается при 30 °С, а полная гибель — при 32 °С (Полтавчук, 1965; Жданова, 1966).
Действие повышенной температуры воды начиная от 25 °С проявляется в ухудшении физиологического состояния молоди судака (0+).
*- По материалам А.М. Кукурадзе (1974), смертность личинок судака от заиливания может достигать 25-30%.
При температуре воды 32 °С сеголетки судака прекращают питаться (Hilge, 1990). Начиная с двухлетнего возраста устойчивость к действию высоких температур повышается. Так, Дж. Уиллемсен (Willemsen, 1978) указывает, что оптимальными для роста двухлеток судака являются температуры 28-30 °С, а критическим порогом — 35,4 °С.
Кислород. Половозрелый судак характеризуется низким содержанием гемоглобина в крови — в среднем 40% по Сали (Трусов, 1950). Поэтому для существования судаку требуется повышенная концентрация растворенного в воде кислорода. Оптимальная концентрация кислорода для судака определена в 4,5-10,0 мг/л; угнетение дыхания наблюдается при 4,5-2,5 мг/л, а асфиксия — при 0,7-0,6 мг/л (Кузнецова, 1958).
Особенно чувствителен к недостатку кислорода судак на ранних стадиях онтогенеза (икра, личинка, молодь).
Нижний порог кислорода, необходимый для нормального развития икры судака, составляет 4,5-6,5 мг/л, что в 3,8 и 3,4 раза выше, чем, соответственно, у леща и сазана (Кузнецова, 1955,1956).
Снижение уровня содержания кислорода в воде до критического приводит к запуску механизма секреции гиалуранидазы и фермента вылупления — хорионазы. Воздействие гиалуранидазы на оболочки икры способствует разрушению их хорионазой и может привести к вылуплению эмбрионов на ранних этапах эмбриогенеза (Жукинский, 1986). Выклев эмбрионов судака со слабо развитой кровеносной системой на 1 стадии 7 этапа эмбриогенеза в условиях дефицита кислорода приводит к их массовой гибели, так как потребность в кислороде резко возрастает из-за больших затрат энергии, связанных с активным движением.
По сравнению с другими видами рыб выклюнувшиеся постэмбрионы судака имеют слаборазвитую кровеносную систему и малое количество эритроцитов в крови, слабо развитый жаберный аппарат (Крыжановский и др., 1953; Багирова, Алиев, 1967; Ковалев, 1976).
По мере роста и перехода судака от личиночного периода жизни к мальковому устойчивость молоди к недостатку кислорода повышается.
Так, летальными концентрациями кислорода в воде при 20 °С для личинок судака длиной менее 10 мм являются 4,7-3,0 мг/л (Полтавчук, 1965), для личинок 12-15 мм — 3,6-3,1 мг/л (Зарянова, 1960), мальков 21-37 мм — 2,6-1,7 мг/л (Жданова, 19746), сеголеток 47-55 мм 0,96-0,94 мг/л (Зарянова, 1960). При повышении температуры воды нижний критический порог содержания в воде кислорода возрастает.
Молодь судака стремится избегать участков водоема с низким содержанием растворенного кислорода. По наблюдениям И. И. Кузнецовой (1958), молодь судака в рыбхозе, расположенном в дельте Волги, никогда не заходит на мелководья, где содержание кислорода составляет менее 6 мг/л.
В зимний период гибель сеголетков судака отмечается при снижении концентрации кислорода менее 0,4 мг/л (Михеев и др., 1970).
Рекомендуемый для успешной зимовки молоди уровень кислорода в воде в зимний период составляет более 2-3 мг/л (Бiлый, 1958; Никанорова, 1964).
Соленость. Изменение солености воды приводит у гидробионтов к сдвигу механизма осморегуляции, позволяющему им (до определенных предельных показателей солености) выживать в новых условиях среды.
В частности, экспериментами было показано, что при увеличении солености воды у молоди судака возрастает уровень содержания свободных аминокислот (до 11%), а также активность окислительных процессов в организме (Жмурова, Сомкина, 1976).
Судак относится к пресноводным видам рыб, но, тем не менее, способен размножаться в осолоненных участках лиманов и рек. Нерест судака происходит нормально при солености воды по хлору 0,5-2,0‰ (Таманская, 1959). Оптимальная соленость воды для развития икры определена в 1,0‰ (Klinkhardt, Winkler, I989). Повышение солености до 3,0-5,0‰ приводит к гибели 78-99% икры и появлению уродливых эмбрионов (Чугунова, 1937; Коновалов, 1939). Особенно чувствительна к повышению солености икра на этапе гаструляции — до 66% гибели (Жукинский, 1986).
Отрицательное действие солености проявляется в искривлении хорды у эмбрионов и личинок, замедлении кровообращения, расширении перикарда, появлении мопсовидной головы.
Молодь судака более устойчива к повышенному уровню солености.
Соленость в интервале до 4,0‰ обеспечивает нормальный рост молоди судака (Крыжановский и др., 1953; Аскеров, 1986; Nagięć, 1977).
По материалам Г.Г. Таманской (1956), личинки судака до месячного возраста хорошо выдерживают соленость до 1,6‰, а в дальнейшем — до 4,0‰. Исследованиями Д.Н. Логвинович (1955) было установлено, что соленость в интервале 5-7‰ стимулирует рост месячных мальков судака. Последнее подтвердили опыты, проведенные Е.Х. Жмуровой и Н.В. Сомкиной (1976). В их экспериментах в интервале солености от 3,5 до 11,0‰ наилучшие показатели роста и выживания по сравнению с пресной водой наблюдались при солености 6,0‰. Увеличение солености до 11,0‰ в целом приводило к ухудшению физиологических показателей у молоди, но темп роста и выживание были выше, чем в пресной воде.
Молодь судака старших этапов способна существовать в интервале солености до 12,5‰ (Кузнецова, 1955). Дальнейшее увеличение солености приводит к угнетению роста и гибели молоди.
Углекислота и водородный показатель. Влияние углекислоты и активной реакции воды (рН) на ранних этапах онтогенеза судака мало изучено. Максимальные показатели содержания свободной углекислоты при выращивании молоди судака приводит М.А. Полтавчук (1965) — 16-22 мг/л. На примере других видов рыб известно, что при повышении содержания в воде С02 способность крови связывать и выводить из организма углекислоту снижается даже при высокой концентрации кислорода. Наблюдаются угнетение дыхания, нарушение равновесия и асфиксия. В водоемах обитания судака концентрация углекислоты, как правило, находится на уровне менее 10 мг/л (Кудерский, 1963; Полтавчук, 1965, и др.).
Активная реакция воды (рН) имеет важное значение для рыб, особенно для их молоди — икры и личинок. Повышение концентрации в воде углекислоты приводит к увеличению значения рН. Выход показателя рН за область оптимального диапазона приводит к нарушению строения респираторной поверхности жаберных лепестков, общего обмена, способности крови связывать кислород, что, в конечном счете, приводит к гибели личинок (Матей, 1996).
Максимальный диапазон рН для водоемов обитания судака (5,8-9,2) приводится Л.А. Кудерским (1963). В большинстве водоемов показатель рН находится на уровне, близком к нейтральному, со сдвигом в щелочную сторону: 7,0-9,1 (Перминов, 1977), 6,8-7,7 (Никанорова, 1976), 6,1-7,5 (Schlumpberger, Schmidt, 1980), 6,8-8,2 (Аскеров, Гусейнов, 1990). Анализ литературных источников показывает, что для нормального существования судака активная реакция воды (рН) должна находиться в интервале от 6 до 9.
Однако, по мнению В. Шлюмпбергера и К. Шмидта (Schlumpberger, Schmidt, 1980), оптимальные для развития и роста икры, личинок и молоди судака значения рН находятся в границах 6,1—7,5.
Сероводород и аммиак. При выращивании в прудах молоди судака в поликультуре с карпом в летний период часто отмечается повышение концентрации сероводорода и аммиака в результате гниения фекалий и не потребленных карпом искусственных кормов. Концентрация сероводорода в придонных слоях может достигать 3 мг/л (Жукинский, 1986).
Сероводород отрицательно влияет на выживание икры и личинок судака. По этой причине не рекомендуется совместное выращивание судака с карпом при кормлении его искусственными кормами (Стеффенс, 1985).
Известно, что концентрация II2S в 0,059 мг/л вызывает возникновение до 54% уродливых личинок судака, а выживание икры снижается до 9% (цит. по: Жукинский, 1986).
Повышение температуры воды и рН способствуют увеличению содержания в воде аммиака, негативное действие которого проявляется в блокировке способности крови переносить кислород, возникновению аномалий в развитии эмбрионов и личинок рыб. Так, например, было показано, что выдерживание карпа в течение 4 ч при концентрации NH3 — 0,09 мг/л приводило к 50% поражению респираторных складок жаберных лепестков (Лукина и др., 1985). При увеличении концентрации аммиака до 0,12 мг/л поражалось до 70%, а при 0,15 мг/л — до 80% поверхности респираторных складок. Данные по влиянию аммиака на выживание икры, личинок и молоди судака в литературе практически отсутствуют.
При проведении инкубации и подращивании личинок судака считаются допустимыми концентрации NH3 до 0,005 мг/л и NH4 + — до 0,4 мг/л (Schlumpbcrger, Schmidt, 1980).
Кроме перечисленных основных абиотических факторов среды, большое значение для выживания судака на ранних этапах онтогенеза имеют уровень освещенности и скорость течения воды.
Освещенность. Свет не оказывает существенного влияния на икру судака (Белый, 1961; Стеффенс, 1985; Woynarovich, 1960). Оболочки икры эффективно защищают развивающийся эмбрион даже от прямого солнечного света. Не влияет на развитие икры и полное затемнение (Белый, 1961).
При вылуплении постэмбрионы обладают положительным фототаксисом, сохраняющимся до месячного возраста. Совершая в первые 3-4 суток после вылупления так называемые «свечки» (вертикальное перемещение но спиралеобразной траектории и последующее свободное падение), постэмбрионы оказываются в наиболее богатых кислородом поверхностных слоях воды. Одновременно такое поведение способствует их расселению в водоемах (Белый, 1961,1968; Крыжановский и др., 1953; Полтавчук, 1965; Михеев и др., 1970; Woynarovich, 1960; Schlumbergcr, Proteau, 1996, и др.). Отмечено также, что в экспериментальных условиях при полном затемнении постэмбрионы ложатся на дно (Woynarovich, 1960), а личинки прекращают питаться (Логвинович, 1955; Бабурина, 1961), что приводит к их повышенным отходам.
С. Г. Крыжановский с соавторами (1953) указывают на наличие малого количества защитного пигмента у личинок судака вплоть до малькового периода жизни. Высокая степень освещенности может приводить к гибели личинок. Особенно чувствительны личинки на ранних этапах развития (А—С). В экспериментах по выявлению влияния света на личинок американского судака (Stizostedion vitreum), близкородственного европейскому виду, было показано, что высокая освещенность блокирует пищевой рефлекс (Corazza, Nickum, 1981). В этих условиях непосредственный контакт личинок судака с пищей не вызывал начала питания, что приводило к их массовой гибели. Кроме того, благодаря положительному фототаксису личинки концентрировались в наиболее освещенных участках выростных емкостей, что способствовало дефициту кислорода в местах их скопления и гибели. Аналогичные данные по возникновению дефицита кислорода при концентрации личинок европейского судака на свету приводит Н.Д. Бiлый (1958).
Установлено, что воздействие прямого солнечного света на личинок в течение 3-4 ч, а также выдерживание личинок при освещении 300-400 лк в течение 1-3 дней приводят к их гибели (Woynarovich, 1960).
Э. Войнарович предположил, что причиной смерти могло быть ослепление и поражение участков нервной системы, отвечающих за движение и равновесие, и считает, что оптимальный уровень освещенности должен быть на уровне менее 250 лк. Более поздние подобные исследования на различных видах рыб показали, что высокое освещение нарушает нормальный ход фотохимических реакций молекулярных белков, нуклеиновых кислот и липидов клеточных мембран (Жукинский, 1986).
Экспериментами В. Шлюмпбергсра и К. Шмидта (Schlumpberger, Schmidt, 1980) было установлено, что высокая чувствительность личинок судака к освещенности сохраняется в течение первых 14 дней. В этот период уровень освещенности не должен превышать 100 лк. Этого уровня освещенности придерживаются современные рыбоводы при индустриальном подращивании личинок и молоди судака (Королев, Терешенков, 1985, 1986; Стеффенс, 1985; Schlumpberger, Schmidt, 1980; Hilge, Steffens, 1996).
Течение воды и проточность. Первыми из тех, кто обратил внимание на влияние скорости течения воды на выживание икры судака, были сотрудники ВНИОРХ (ГосНИОРХ) Н.Д. Жуковский и Г.Г. Головков.
При инкубации икры судака в аппаратах речного типа Чаликова и Сес-Грина Г.Г. Головков (1936) обнаружил, что скорость течения более 0,2 м/с (0,2-0,26 м/с) приводила к 100% гибели икры от механических повреждений.
При скорости 0,24 м/с и более икру сносило с нерестового субстрата (Жуковский, 1935). Вероятно, по этой причине судак для нереста выбирает участки водоемов со слабым течением, не превышающим 0,2 м/с (Бочарникова, 1952; Михеев, Мейснер, 1954; Танасийчук, Воноков, 1955; Кузнецова, 1958; Ландышевская и др., 1975, и др.).
При выклеве из икры длина постэмбрионов судака составляет около 4-5 мм, а масса — 0,35-0,5 мг. Это приблизительно в 2 раза меньше массы постэмбрионов карпа и в 10 раз — пеляди. У постэмбрионов судака нет стадии покоя (прикрепления), и поэтому им трудно противостоять току воды. В естественных водоемах эта биологическая особенность судака способствует расселению его личинок, в то время как при искусственном выращивании молоди судака может привести к гибели личинок. Например, в период с 1988 по 1994 г., во время подращивания личинок судака в аппаратах Вейса и ВНИИПРХ, мы наблюдали массовую гибель личинок из-за прижатия к капроновому газу сливных фонарей при проточности воды в аппаратах более 3,0—4,5 л/мин (Терешенков, Королев, 1997).
При прудовом выращивании личинки судака могут скатиться из прудов при наличии на водоспускном устройстве даже небольшой струи воды, что может свести на нет все рыбоводные усилия (Карлов, Бодареу, 1982).
Постэмбрионы судака, по-видимому, устойчивы к незначительным перепадам воды. В 1984 г. во время проведения инкубации икры судака в Приладожском рыбопитомнике произошел частичный скат вылупившихся постэмбрионов из бассейнов по ручью в оз. Отрадное (Ленинградская область) из-за несоответствия размера ячеи газа фонарей размерам постэмбрионов. По нашим подсчетам, за 10 ч скатилось около 200 тыс.шт.
постэмбрионов. Перепад воды составил 70 см и, вероятно, не отразился на их выживании, так как на следующий год годовики судака в большом количестве попадались в заколы, установленные недалеко от места впадения ручья в озеро. До этого года судак в озере не встречался. Молодь судака хорошо росла, и через 4 года мы смогли заготовить икру от производителей судака, отловленных в оз. Отрадном.
У личинок судака чувствительность к перепаду уровня воды резко возрастает. При проведении экспериментального подращивания личинок судака в аппаратах ВНИИПРХ во время чистки аппаратов при помощи шланга часть личинок захватывалась струей воды. Перепад воды в 0,5-1,0 м приводил к возникновению шока у личинки. Личинка судака ложилась на дно таза, куда сливался осадок, и оставалась в таком состоянии в течение 5-10 минут. При этом около 15-20% личинок не выходили из шока и погибали.
Таким образом, абиотические факторы оказывают огромное влияние на выживание судака на ранних этапах развития. Необходимо отметить, что действие большинства этих факторов (Т° С, 02, С02, pH, H2S и др.) носит, как правило, ограниченный по времени или локальный характер. Не менее важное влияние на выживание молоди судака оказывают биотические факторы среды: беспозвоночные и позвоночные животные, болезнетворные организмы. В отличие от абиотических факторов биотические оказывают постоянное воздействие на молодь, менее зависят от погодных условий, и действие их отмечается во всех водоемах, населенных судаком.

А. Е. Королев