Влияние биотических факторов среды на выживание икры, личинок и молоди судака

В естественных водоемах, а также в прудовых хозяйствах большой урон численности судака наносят хищники. Особенно прессу хищников подвержены икра и личинки судака. Еще в конце прошлого века немецкий рыбовод Г. Раух (Rauch, 1900) указывал па большой вред, который наносит плотва, поедая икру судака на нерестилищах в огромном количестве. Выедают икру бычки, окунь, колюшка и другие виды рыб (Бочарникова, 1952; Бойко, 1955; Белый, 1958; Никанорова, 1964; Полтавчук, 1965; Аль Ахмеди, 1974).

По данным Аль Ахмеди (1974), без охраны самцом икра судака на искусственном субстрате, подвешенном в толще воды, выедалась сорными рыбами до 31,9%. Н.Д. Бiлый (1958) указывает, что в отсутствии самца на гнезде окунь успевает съесть за 4 ч до 90% икры. В опытах М.А. Полтавчука (1965) незащищенная икра на гнездах, перенесенных на 3 м и далее от места первоначального расположения, выедалась полностью сорными рыбами в течение 12 ч. А.В. Бочарникова (1952) обнаруживала в желудках отловленной на нерестилищах колюшки от 12 до 42 шт. икринок судака, и икра судака также составляла до 30% содержимого желудков головастиков.
Кроме позвоночных животных большой ущерб икре судака наносят беспозвоночные: пиявки, гидры, триходины (Михеев и др., 1970), циклопы, личинки и Imago насекомых, а также моллюски (Полтавчук, 1965). Многие нехищные беспозвоночные (личинки хирономид и других насекомых) способствуют гибели икры, сбивая ее с субстрата на дно водоема (Кузнецова, 1958).
Не меньшей гибели подвержены личинки судака. Выклев постэмбрионов судака совпадает по времени с посленерестовым жором рыб-аборигенов. Большинство авторов сходится во мнении, что главным врагом судака в этот период является окунь (Белый, 1958; Лавровский, 1964; Полтавчук, 1965; Негоновская, 1971,1974; Никанорова, 1976; Перминов, 1977, и др.).

Так, например, И.Т. Негоновская (1971,1974) считает, что одной из основных причин малочисленности судака в Псковско-Чудском озере в конце 60-х годов являлась высокая численность окуня. Степень воздействия окуня на численность личинок судака оценил Н.Д. Бiлый (1958): неполовозрелый окунь средней длиной 5 см способен потребить до 25 шт. личинок судака.
Наши исследования показали, что проникновение в 1982 г. в пруд Приладожского рыбопитомника площадью 1 га 92 экз. окуня (4+ - 6+), 23 экз. плотвы (6+), 4 экз. щуки (0+ - 1+) и одного налима (6+) привело к полному уничтожению молоди пеляди и судака (Королев, 1987). Во время спуска воды из пруда из 20 тыс. шт. личинок пеляди в живых осталось только 97 сеголетков. У судака из 20 тыс. шт. икры выжило всего 24 сеголетка (0,12%). По нормативным показателям возврат молоди судака должен был составить 5-10%, или 1,0-2,0 тыс. шт.
Мирные виды рыб также способны наносить значительный ущерб личинке судака. В 1983 г. мы наблюдали, как молодь пеляди длиной 2-3 см уничтожила большую часть личинок судака в озерном питомнике Сун-Лямпи (11 га) в первые минуты после выпуска ее из мешков в озеро.
Из 100 тыс. шт. личинок судака не выжило ни одного сеголетка.
Кроме рыб, врагами личинок судака являются птицы, ужи, лягушки, ракообразные, личинки хищных насекомых. Вероятно, наиболее существенные потери в водоемах молодь судака несет от многочисленных хищных беспозвоночных — насекомых и их личинок. Так, исследованиями П. Петровича (1939) было установлено, что одна личинка или взрослый жук, принадлежащий к роду Dytiscus, способны за сутки уничтожить от 5 до 8; Acilius, соответственно, от 3 до 11; Graphoderes- до 3; Hyphidrus - 1; Agabus - до 2; Hydrophilus- до 17 экземпляров личинок и мальков рыб.
Г.Г. Таманская (1959) указывает, что крупные личинки жука-плавунца - Dytiscus marginalis уничтожают молодь судака до 2-3-месячного возраста.
В большом количестве личинки и молодь судака поедаются хищными водяными клопами - гладышами. По материалам П. Петровича (1939), одна взрослая особь гладыша Notonecta glauca и N. juvenes способна за сутки потребить от 7 до 10 личинок и мальков рыб, а клопы, принадлежащие к роду Нера и Corixa, соответственно, до 2 экземпляров молоди.
По нашему мнению, основной причиной низкой выживаемости молоди судака в 1995 г. в одном из прудов (1 га) Приладожского рыбопитомника явилась высокая численность гладышей. При проведении контрольных обловов мальковым неводом в куток невода из капронового газа (раскрытие около 1,5 м) попадалось до нескольких тысяч гладышей. Ущерб от клопов-гладышей оказался настолько разительным, что из более чем 300 тыс. шт. личинок судака к моменту облова пруда выжило всего 84 сеголетка, или 0,028%.
По сравнению с ожидаемым выход молоди снизился примерно в 200 раз.
Прудовая практика и индустриальная технология выращивания молоди судака на зоопланктоне показали, что большое влияние на численность судака могут оказывать взрослые особи (размером более 0,2 мм) p. Cyclops - представители хищного рачкового зоопланктона (Полтавчук, 1965; Sehlumpberger, Schmidt, 1980; Verreth, Kleyn, 1987; Horvath et al., 1992). Проблема оказалась настолько серьезной, что рыбоводы Дании и Венгрии были вынуждены применить химические способы борьбы с циклопами в прудах и специальный режим эксплуатации прудов.
На примере крупной (по сравнению с судаком) личинки белого толстолобика было показано, что на первом этапе личиночного развития при концентрации циклопов от 732 до 2285 шт./л личинка уничтожалась в течение 12 ч, соответственно, на 60 и 100% (Суханова, 1968).
В. Шлюмпбергер и К. Шмидт (Sehlumpberger, Schmidt, 1980) указывают, что при индустриальном подращивании личинок судака зоопланктон, подаваемый в выростные емкости, необходимо просеивать через сито с ячеей 0,2 мм. При достижении размеров 9-11 мм молодь судака становится недоступной циклопам и начинает активно ими питаться.
В связи с этим необходимо отметить, что уровень развития хищных беспозвоночных в водоемах зависит от степени зарастания их макрофитами.
Водные растения создают благоприятные условия для размножения насекомых, моллюсков, ракообразных и других животных, уничтожающих икру и молодь судака. Кроме того, они способствуют ухудшению кормовой базы водоемов, перехватывая значительную часть биогенов. Помимо опосредованного влияния на выживание молоди через беспозвоночных животных и уровень развития кормовой базы водоема, макрофиты могут непосредственно снижать численность молоди судака. Так, например, М.А. Полтавчук (1965) наблюдал повышенную гибель икры во время инкубации (до 40%) из-за недостатка кислорода, вызванного осаждением фрагментов нитчатки на икру. Отмечено также, что при спуске прудов во время облова часть молоди судака запутывается в зарослях нитчатки и погибает (Тамаш и др., 1985; Schlumberger, Proteau, 1991). Поэтому многие авторы указывают, что при выращивании молоди судака в прудах наличие водной растительности нежелательно, так как при этом снижается выход молоди.
Большое значение для выживания молоди судака имеет состояние кормовой базы водоема в момент перехода постэмбрионов на внешнее питание. Как отмечают многие исследователи, недостаток корма в этот критический период приводит к массовой гибели личинок (Бойко, 1955; Логвинович, 1955; Белый, 1958; Полтавчук, 1965; 3аика, 1966; Кудринская, 1970; Стеффенс, 1985; Зарипова, 1987; Белоголова, 1989; Woynarovich, 1960; Brezeanu, 1972; Antalfi, 1979; Steffens, 1981, и др.).
Немецкие исследователи указывают, что концентрация зоопланктона в момент перехода постэмбрионов на внешнее питание должна быть на уровне не ниже 0,25-0,5 мл/л (Стеффенс, 1985; Schlumpberger, Schmidt, 1980).
На более поздних этапах личиночного развития судака состояние кормовой базы также в значительной степени влияет на выживание его молоди. По материалам исследований Д.Н. Логвинович (1955), удовлетворительной концентрацией зоопланктона, доступного личинке судака массой 0,8—0,85 мг (этап развития Q), является 540 экз./л.
В ее эксперименте при плотности зоопланктона 230 экз./л только 10% личинок судака имели наполненный кишечный тракт.
В мальковый период жизни недостаток корма может привести к каннибализму и возникновению бимодальных популяций судака (Романова, 1958; Кудерский, 1961, 1962, 1963; Михеев и др., 1970; Перминов, 1977; Серенко, 1980; Chodorowski, 1974; Nagięć, 1977; Dansen, Vijverberg, 1982; Dansen et al., 1996; Frankiewicz et al., 1996; Hilge, Steffens, 1996). При этом размеры крупных сеголеток могут превышать размеры мелких в 3 раза (Серенко, 1980; Chodorowski, 1974), что в целом позволяет популяции судака более эффективно использовать кормовую базу водоема.
Каннибализм может значительно сократить численность судака в водоеме, но в целом позволяет популяции судака выжить при ухудшении обеспеченности пищей. При прудовом способе выращивания молоди судака потери от каннибализма могут достигать 91% (Полтавчук, 1965). Особенно ощутимы потери от каннибализма при индустриальных способах разведения судака с использованием высоких плотностей посадки личинок (20 и более экз./л). При этом фактор обеспеченности молоди кормом, вероятно, не является основной причиной начала хищного питания. Начало каннибализма наблюдается как при низкой, так и при достаточно высокой степени обеспеченности молоди пищей при достижении ею соответствующего этана развития. По-видимому, в сложившихся условиях переход молоди на хищное питание энергетически оправдан. Судак начинает потреблять более калорийную пищу, затрачивая на ее поимку меньше энергии. Так, например, в опытах П. В. Михеева с соавторами (1970) потери от каннибализма, вызванного недостатком зоопланктона, при выращивании молоди судака в садках достигали 97%. В экспериментах Т. Нагеля (Nagel, 1976) с молодью американского светлоперого судака при достаточной обеспеченности ее кормом гибель от каннибализма в бассейнах составляла от 25 до 30% от общей смертности.
Большую угрозу для молоди судака представляют различные болезнетворные организмы. Эндопаразитические простейшие: миксоспоридии - Myxobolus squame, Hennegna loboza, микроспоридии - Glugea luciopercae, экзопаразитические простейшие ихтиофтириусы и триходины –Trichodina pediculus, Т. acuta, Т. nigra, паразитические рачки – Argulus foliaceus, Caligus lacustris, нематоды, личинки трематоды - Posthodiplostomum cuticola поражают главным образом мальков судака; сапролегния (p. Saprolegnia) - икру и личинок судака. Особенно сильное отрицательное воздействие сапролегния оказывает на икру.
Икра судака выметывается на поверхность нерестового гнезда в виде эллипса или круга диаметром 50-80 см. В случае, если нерестовый субстрат в гнезде имеет слабую волокнистость, икра часто приклеивается к субстрату в несколько слоев, образуя комки. Икринки, находящиеся в центре комков, оказываются в условиях дефицита кислорода и гибнут. На мертвой икре развивается сапролегния, гифы которой распространяются на окружающую живую икру и поражают ее. И.X. Брума (1982) указывает, что оптимальные для развития икры судака температуры 12-15 °С совпадают с оптимумом развития сапролегнии. Вероятно, в природных условиях потери икры от сапролегнии могут быть значительными, так как даже при искусственном способе получения и инкубации икры с соблюдением оптимальных показателей среды гибель икры от этого грибка может достигать 50-70% и более (Бiлый, 1958; Полтавчук, 1965). При проведении инкубации икры судака в стандартных делевых садках и бассейнах мы наблюдали в ряде случаев гибель икры на искусственном субстрате от сапролегнии до 100%.
При этом выполнение рекомендаций по удалению участков субстрата с икрой, пораженной сапролегнией, оказывалось малоэффективным.
Распространения сапролегнии на оставшуюся живую икру устранить не удавалось. Как правило, выход личинки из икры не превышал 40% (Королев, Терешенков, 1985,1986).
Личинки и мальки судака в меньшей степени, чем икра, поражаются сапролегнией. Сапролегния развивается главным образом на травмированных участках тела личинок и мальков. Последнее часто наблюдается при индустриальных способах подращивания молоди судака в садках, бассейнах, лотках и других емкостях при высоких плотностях посадки. На примере американского судака было показано, что основной причиной высокой смертности молоди в бассейнах было поражение грудных плавников сапролегнией из-за травматизма, вызванного каннибалистическими атаками, и последующего поражения плавников сапролегнией (Colesant, 1989). При садковом подращивании молоди европейского судака с относительно низкими плотностями посадки личинок (10-20 экз./л) смертность от сапролегнии в течение первых 30 дней может достигать 20% от начальной численности рыб (Жилюкас, 1992).
Сеголетки судака более устойчивы к сапролегнии, однако смертность их от других болезнетворных организмов и паразитов может быть весьма ощутимой. Так, опыты, проведенные Т.В. Сафрыгиной и Е.В. Шестаковской (1986), показали, что поражение желудочно-кишечного тракта у молоди судака паразитическим простейшим Glugea luciopercae приводит к гибели мальков до 31,3% от общей численности на 30-й день заражения. При этом авторы сделали предположение, что в дальнейшем гибель молоди судака могла составить 100% из-за сильной инвазии и истощенности рыб.
Низкий уровень развития кормовой базы водоемов, недоступность для молоди судака рыб-аборигенов из-за их опережающего темпа роста, короткий период нагула молоди (например, в северо-западном регионе России) приводят к тому, что сеголетки судака во многих водоемах в пределах видового ареала не достигают осенью размеров, обеспечивающих их нормальную зимовку. В. Стеффенс (1985), Г. Тамаш с соавторами (1985) указывают, что молодь судака размером менее 10 см плохо переносит зимовку. До двухлетнего возраста доживает не более 10% молоди. По материалам наших исследований, гибель сеголеток судака средней массой 7,4 г достигает в зимний период 74%, а до двухлетнего возраста доживает только 8% молоди (Королев, 1989). В то же время показано, что выживание крупной (15—18 см) молоди в период первой зимовки может превышать 50% (Schlumberger, Proteau, 1991). По материалам К.Л. Попе с соавторами (Pope et al., 1996), выживание 14-19 см молоди судака возрастает в 11-37 раз по сравнению с мелкими сеголетками.
Таким образом, анализ литературных источников и собственных исследований показывает, что выживание молоди судака во многом определяется наличием оптимальных абиотических и биотических показателей среды обитания, среди которых можно выделить следующие:
1. Оптимальной для развития икры судака является температура воды 12-15° С, для роста личинок - 20-25° С, молоди (0+) - 26° С, двухлеток (1+) - 28-30° С. Температура воды ниже 8° С является летальной для икры, а ниже 15-16° С, соответственно,— для личинок.
2. Нормальное развитие икры судака происходит при концентрации кислорода в воде не менее 4,5 мг/л, для личинок этот показатель составляет — 3,0 мг/л, для сеголеток — 2 мг/л.
3. Концентрация свободной углекислоты должна находиться на уровне не более 10 мг/л.
4. Оптимальная соленость по хлору составляет для развития икры и роста личинок-мальков месячного возраста до 2 мг/л, для молоди старше 30 дней — менее 6 мг/л.
5. Показатели активной реакции воды (рН), находящиеся в диапазоне 6,1-7,5; аммиака (NHJ) — менее 0,5 мг/л и аммония (NH3) — менее 0,005 мг/л, являются благоприятными для развития икры и жизнедеятельности личинок и молоди судака.
6. Скорость течения воды менее 0,2 м/с обеспечивает нормальный процесс развития икры во время инкубации. Проточность воды в постэмбриональный (предличиночный) период при индустриальных способах разведения молоди судака в емкостях объемом < 150 л должна составлять не более 0,3-0,45 л/с.
7. Уровень освещенности, составляющий менее 100 лк в первые две недели выращивания личинок судака, обеспечивает их нормальный рост и выживание.
8. В питомниках и емкостях, где производятся инкубация и выращивание молоди судака, должны отсутствовать или сведены до минимума сорные рыбы и хищные беспозвоночные и их личинки.
9. При инкубации икры судака необходимо создавать условия, предотвращающие развитие сапролегнии.
10. Зарастание водоемов макрофитами должно быть минимальным.
11. Высокое выживание постэмбрионов при переходе их на внешнее питание обеспечивается при концентрации доступного для потребления зоопланктона более 0,25—0,5 мг/л.
12. Высокие показатели выживания молоди судака в зимний период достигаются при размерах сеголеток от 10 см и выше.
Необходимо отметить, что в естественных водоемах и при экстенсивных способах выращивания молоди судака (например, прудовом), негативное влияние абиотических и биотических факторов среды проявляется чаще, чем при интенсивных или полуинтенсивных способах. Индустриальные способы имеют ряд преимуществ, заключающихся в практически полном контроле за температурным и кислородным режимами выращивания, за концентрацией кормовых организмов и т. д., и позволяют выдерживать показатели среды в оптимальных интервалах.

А. Е. Королев