Азовская камбала-калкан – перспективный объект марикультуры
При разработке основ биотехнологии воспроизводства азовского калкана исследовано влияние ряда абиотических и биотических факторов среды на созревание производителей, эмбриональное и личиночное развитие. Изучены рост, питание и выживаемость личинок во время метаморфоза.
Со второй половины прошлого века наблюдается общее
снижение биологической продуктивности экосистем Азово-
Черноморского бассейна. Запасы ценных промысловых рыб рез-
ко сократились. В связи с этим перед рыбохозяйственной наукой
была поставлена задача – разработать комплекс мероприятий по
восстановлению численности естественных популяций ряда ви-
дов рыб. В их число входили научные исследования по разработке
биологических основ и биотехнологий искусственного воспроиз-
водства как аборигенных рыб (кефалей и камбал), так и акклима-
тизантов: стальноголового лосося, полосатого окуня, дальнево-
сточной кефали – пиленгаса и некоторых других гидробионтов. Эти
исследования выполнялись сотрудниками ряда институтов: ВНИРО,
ЮгНИРО, Одесского отделения ЮгНИРО, АзНИИРХа, его отделения
в Бердянске и др.
Одновременно создавались маточные стада этих видов рыб,
разрабатывалось оборудование для преднерестового содержания
производителей, получения зрелых половых продуктов, инкубации
икры, выращивания личинок и молоди. Совершенствовались мето-
ды массового культивирования живых кормов для их кормления.
В результате, к началу 90-х годов были разработаны биотехно-
логии разведения лобана, сингиля, дальневосточного пиленгаса,
камбалы-калкан, глоссы [1-9], а также созданы опытно-промыш-
ленные хозяйства по получению жизнестойкой молоди этих видов
рыб: на Шаболатском и Хаджибеевском лиманах (Северо-Западная
часть Черного моря), опытно-промышленный модуль на мысе
Большой Утриш (Северо-Восточная часть Черного моря) по получе-
нию в промышленных масштабах молоди камбалы-калкан. В 1990-
1995 гг. было выращено и выпущено в Шаболатский лиман более
7,5 млн, а с 1997 по 2003 гг. в Хаджибеевский лиман – 36,22 млн шт.
молоди пиленгаса [10]. В эти же годы (с 1992 по 1997 г.) на Утрише
выпуск молоди камбалы калкана составил более 165 тыс. экз. [11].
Об эффективности работ по зарыблению лиманов кефалью
и выпуску молоди калкана в Черное море можно судить по уве-
личению уловов этих видов рыб. С 1997 по 2003 гг. официальный
суммарный вылов пиленгаса в Хаджибеевском лимане составил
1020,5 т [10], а в районе Анапской банки (район выпуска) было за-
регистрировано существенное увеличение численности молоди
калкана [11].
В последние годы работы по искусственному воспроизвод-
ству морских рыб в регионе проводились в основном в ЮгНИРО.
Начиная с 1997 года, здесь получали и выпускали в естественные
водоемы жизнеспособную молодь кефалей и камбал.
Еще одним перспективным обьектом искусственного вос-
производства в Азово-Черноморском регионе является Азовский
калкан Scophthalmus maeoticus torosus = Psetta maeotica torosa
(Rathke, 1837) [12; 13]. Он относится к ценным промысловым рыбам
Азовского моря и, благодаря исключительным вкусовым характе-
ристикам, пользуется большим спросом у потребителей.
В 80-е годы прошлого столетия уловы азовского калкана дости-
гали более 1,5 тыс. т, однако к концу 90-х они снизились до 30-75 т,
а в последние годы не превышали 2 тонн. В 2013 г. уловы составили
всего 0,126 т (данные отдела сырьевых ресурсов ЮгНИРО). По оцен-
кам специалистов, в настоящее время популяция азовского калкана
находится в депрессивном состоянии, величина его промыслового
запаса составляет около 200 т [14]. В связи с этим, работы по его ис-
кусственному воспроизводству сегодня, как никогда, актуальны.
Использовать азовского калкана в качестве объекта марикуль-
туры предложили Т.В. Дехник и А.В. Карпенко в 1976 г. [15]. В 80-х
годах сотрудниками АзНИИРХ и его отделения в Бердянске были
выполнены опытные работы по исследпванию некоторых особен-
ностей функционирования репродуктивной системы этого объекта,
а также роста, развития и питания личинок при выращивании в ис-
кусственных условиях [16-19].
Опираясь на опыт, полученный в предшествующие годы (при
работах с морскими рыбами – кефалями и камбалами), в ЮгНИРО с
1998 г. были начаты полномасштабные работы по воспроизводству
азовского калкана. В ходе их выполнения проводились исследова-
ния по оценке качества половых продуктов производителей, опти-
мизации условий инкубации икры, выращивания личинок и ран-
ней молоди в искусственных условиях, отрабатывались отдельные
этапы биотехнологии получения жизнеспособной молоди калкана
[20-25].
Половозрелых рыб отлавливали в конце апреля в Юго-Западной
части Азовского моря и доставляли на экспериментальную базу
ЮгНИРО (с. Заветное, Керченский пр.). Для получения зрелых поло-
вых продуктов отбирали самок длиной 30-45 см и массой 600-2200 г,
самцов, соответственно – 25-35 см и 400-1200 г с гонадами в IV, IV-V
стадиях зрелости. Производителей размещали в железобетонных
бассейнах объемом 2 м3 с проточной, постоянно аэрируемой водой
соленостью, изменяющейся в пределах 13-18 ‰. Созревание по-
ловых клеток самок и самцов происходило при повышении темпе-
ратуры воды с 12 до 14-16 °С. В ряде случаев, для стимулирования
созревания применяли метод гормонального инъецирования, ис-
пользуя суспензию ацетонированных гипофизов своего вида или
сурфагон. Овулировавшую икру осеменяли полусухим способом.
В каждой полученной порции икры определяли диаметр зрелого
яйца, его сырую и сухую массу, диаметр жировой капли, плавучесть
оплодотворенной икры. Инкубацию икры проводили в пластико-
вых бассейнах при аэрации воды и ежедневной подмене ⅓ ее объ-
ема. Личинок выращивали в бассейнах, подключенных к замкнутой
рециркуляционной установке.
С целью определения благоприятных параметров среды, при
развитии калкана на ранних стадиях онтогенеза, инкубацию икры
и выращивание личинок проводили в разных условиях солености,
температуры и антибактериальной обработки (с использовани-
ем ультрафиолетового облучения, антибиотиков, а также раство-
Таблица 1. Изменение показателей зрелой икры азовской камбалы-калкан в разных порциях
Рисунок 1. Сухая масса зрелого яйца (а) и выживаемость (б) личинок азовского калкана на этапе перехода на активное внешне питание, в зависимости от номера порции созревшей икры
ров малахитового зеленого, фуразолидона и др.). На разных эта-
пах развития личинок в качестве корма использовали коловраток
Synchaeta sp., Brachionus plicatilis, морской зоопланктон и Diaptomus
salinus из солоноватоводного озера. Сеголеток кормили рыбным и
мидийным фаршем. В бассейны с личинками и культивируемыми
кормовыми организмами добавляли микроводоросли.
Ранее было показано, что в зависимости от абиотических ус-
ловий, физиологического состояния и возраста рыб от одной сам-
ки можно получить до 9 порций зрелой икры без гормонального
инъецирования созревания [17; 18]. В наших условиях удавалось
получить до 5 порций икры от интактных рыб, а при использовании
гормональных препаратов – до 13. Выявлено, что гормональное
инъекцирование созревания производителей калкана позволяет
увеличить не только число, но и объем порций и тем самым повы-
сить рабочую плодовитость, а также способствует предотвращению
тотальной резорбции половых клеток самок и самцов при повыше-
нии температуры до 17-18,5 °С, что продлевает нерестовый сезон.
Однако необходимо учитывать, что с увеличением порядкового
номера порции отмечается тенденция снижения ряда показателей
зрелой овулировавшей икры камбалы. Достоверные различия по-
казателей зрелого яйца часто выявлялись уже в первой и во второй
порциях зрелых яиц, но в большей степени их отличия были выра-
жены в пятых и последующих порциях (табл. 1). В наших опытах
показатель сухой массы икры, отражающий количество питатель-
ных веществ в яйце, варьировал от 40,5 мкг (в 1-ой порции) до 22,24
мкг (в 10-й порции).
Лучшей выживаемостью на этапе перехода на активное пи-
тание характеризовались личинки, полученные от икры первых
трех-четырех порций, в которых сухая масса икринок составляет не
менее 30 мкг (рис. 1). Такая икра, вероятно, содержит достаточное
количество трофических веществ, необходимых для нормального
развития эмбрионов и предличинок.
Важнейшим фактором среды, лимитирующим развитие пе-
лагической икры морских рыб, является соленость. Исследования
влияния этого фактора на эмбриональное развитие азовской кам-
балы представляют особый интерес. Для этого осеменение икры
проводили в воде довольно широкого диапазона солености – от 10
до 30‰. Оказалось, что при 10‰ оплодотворяемость икры в от-
дельных порциях колебалась от 10 до 44%, в 30‰ – от 40 до 76%,
максимальный процент оплодотворения отмечался при 18‰ – 69-
95% (рис. 2). Оплодотворенная икра развивалась только находясь
во взвешенном состоянии, опустившаяся на дно погибала на ста-
дии морулы – начала гаструляции. Залипание икры в поверхност-
ной пленке также приводило к повышению смертности эмбрионов
и личинок.
Икра большей части самок имела положительную плавучесть
в 16-18‰ (при температуре 15-16 ºС). В этих же условиях отме-
чалась и более высокая выживаемость эмбрионов в течение ин-
кубационного периода – до 80-87%. Положительная плавучесть
икры в 14‰ отмечалась лишь у некоторых самок. Однако в этих
вариантах, как и в 30‰, наблюдалась высокая смертность заро-
дышей. Встречались самки, икра которых характеризовалась от-
рицательной плавучестью в 16‰ и даже в 20‰. Обращает на себя
внимание то, что в воде соленостью 11-13‰ (соленость Азовского
моря) большая часть, полученной нами икры калкана, как правило,
опускалась на дно инкубационных емкостей и могла развиваться
только при использовании аэрации или специальных аппаратов.
По-видимому, в естественных условиях нормальное развитие икры
калкана возможно благодаря температурной стратификации во-
дной толщи Азовского моря в весенние месяцы, а также при по-
вышении солености на местах нереста камбалы, за счет выноса
более соленых вод из Черного моря через Керченский пролив и не-
которых лиманов. В ходе наших работ, наиболее жизнеспособное
потомство азовского калкана было получено при инкубации икры
в воде соленостью 16-18‰. Этот же диапазон солености являлся
оптимальным и для раннего личиночного развития.
Температурный оптимум развития эмбрионов и ранних личи-
нок близок к 15 ºС (допустимо повышение температуры до 17 ºС
в конце эмбриогенеза). В период раннего личиночного развития
лучшая выживаемость отмечалась при температуре воды не выше
16 ºС. Применялся следующий режим выращивания: в возрасте
3-х сут. (на этапе начала пигментации глаз) личинок переносили
в бассейны с морской водой, заселенных водорослями Chlorella
sp., Моnochrysis luteri, Isochrisis galbana, коловратками Synchaeta sp.,
Brachionus plicatilis, личиночными стадиями моллюсков (из морско-
го зоопланктона) и копепод, в основном Diaptomus salinus. К этому
моменту рот у личинок открывается и становится подвижным, раз-
мер желточного мешка составляет 29-30% от исходного размера (на
этапе вылупления). В возрасте 5-6 сут. практически у всех личинок
происходило заполнение плавательного пузыря, при этом были
Таблица 2. Рост личинок азовского калкана при выращивании в искусственных условиях
* Сортировка личинок проведена в возрасте 60 сут.
еще заметны остатки желточного мешка. В возрасте 8 сут. личинки
активно охотились за кормом и имели хорошо наполненный ки-
шечник. Их выживаемость на этапе перехода на активное питание
достигала 60-80%. В то же время, у личинок, развивающихся при
более высокой температуре (16-20 ºС), запасы желточного мешка
тратились с большей скоростью. Отмечалась высокая смертность.
Лишь у некоторых личинок, из таких вариантов выращивания, про-
исходило заполнение плавательного пузыря и они начинали пи-
таться.
При выращивании личинок в бассейнах замкнутой рециркуля-
ционной установки, содержание растворенного кислорода поддер-
живалось в пределах 5,9-6,98 мл/л, аммонийного азота (аммиака)
– не более 3 мкг∙ат/л. Ранее нами было установлено, что повыше-
ние концентрации аммонийного азота в воде до 7 мкг∙ат/л приво-
дит к нарушению питания и поведения личинок, а его содержание
более 20 мкг∙ат/л является летальным для большей части молоди
камбалы [22].
Хорошо известно, что на выживаемость и развитие эмбрио-
нов и личинок рыб в искусственных условиях большое влияние
оказывает также бактериальная обсеменённость морской воды
[26]. Антибактериальная обработка (растворами антибиотиков, УФ-
лучами) инкубационных и выростных емкостей, воды, кормов и эм-
брионов позволяет значительно снизить развитие сапролегневых
грибов, паразитических сосущих инфузорий и бактерий, ухудшаю-
щих среду обитания и вызывающих опасные заболевания. В связи с
этим, с целью повышения выживаемости личинок, мы попытались
определить наиболее эффективные и безопасные для объектов ис-
следования средства, обеспечивающие благоприятную микробио-
логическую ситуацию в течение всего рыбоводного процесса.
В наших условиях более жизнеспособная молодь азовского
калкана была получена при использовании для инкубации икры
и выращивания ранних личинок черноморской воды соленостью
17-18‰, обработанной УФ-лучами с экспозицией 15-20 минут.
Рисунок 2. Влияние солености на процент оплодотворения икры (1) и вылупления личинок (2) азовского калкана
Обработка развивающейся икры (ежедневно) и личинок (через сут-
ки) раствором фуразолидона концентрацией 0,01%, равномерно
разбрызгиваемого по поверхности воды из расчета 0,5-0,6 мл/ м2,
а также выдерживание в растворе фуразолидона в течение 15 мин.
рыбного и мидийного фарша перед кормлением мальков старше
30 сут., в целях профилактики заболеваний, возникающих у мо-
лоди, питающейся сырой рыбой [27], положительно отражалось
на развитии и выживаемости калкана.
В последние годы уделяется большое внимание биохимиче-
ским основам кормления личинок. Пищевая ценность кормовых
организмов определяется с точки зрения содержания или отсут-
ствия в них полиненасыщенных жирных кислот, которые не син-
тезируются в организме ранних личинок морских рыб, но необхо-
димы для нормального развития [28; 29]. Высоконенасыщенные
эйкозапентаеновая (20:5 ɷ3) и докозагексаеновая (22:6 ɷ3) жир-
ные кислоты играют важную роль в процессе развития органов
зрения, нервной системы, активизации ферментов, адаптационных
и защитных функций организма рыб. В связи с этим предлагается
в рацион ранних личинок морских видов рыб вводить живые кор-
ма, принадлежащие к исходно морскому комплексу (морских ко-
ловраток, гарпактикоидных и каланоидных копепод), способных
при питании морскими водорослями, к самостоятельному синтезу
полиненасыщенных жирных кислот ɷ3. По неопубликованным
данным сотрудника нашего института С.В. Шершова, содержание
высоконенасыщенных жирных кислот семейства ɷ3 (ВНЖК ɷ3)
в органических морских кормах составляет от 8,5 до 20,1% от суммы
жирных кислот. Поэтому, при подборе живых кормов мы старались
учитывать их биохимическую адекватность потребностям ранних
личинок.
В наших экспериментах наиболее предпочитаемыми кормовы-
ми объектами у ранних личинок (5-10 сут.) являлись морская колов-
ратка Synchaeta sp. (52%) и яйца копепод (46%), потреблялись также
науплиальные и копеподитные стадии (2%) [22]. С 20-х сут. личинки
калкана переходили на питание взрослыми диаптомусами.
Визуально хорошо заметное начало смещения глаза наблю-
далось у личинок при длине 6,7-10,4 мм. Этому предшествовало
изменение формы слуховой капсулы с круглой на овальную, кото-
рое отмечалось в 14-15-суточном возрасте у личинок, достигших
длины 4,3 мм. По-видимому, изменение формы слуховой капсулы
можно считать первым признаком начала метаморфоза у камбал.
Завершение смещения глаза на левую сторону тела отмечалось
у рыб, общая длина тела которых достигала 25-26 мм в возрасте 35-
40 суток.
При выращивании личинок в бассейнах, подключенных к си-
стеме с замкнутым водоснабжением, в период с 30 до 75 суточно-
го возраста их выживаемость составляла 83%. Однако отмечалась
значительная вариабельность размерного состава молоди, разли-
чавшейся также и по степени смещения правого глаза. В возрасте
50 сут. длина личинок колебалась от 11 до 30 мм, а в 60 сут. – от 11,5
до 37 мм. Как видно, самые мелкие особи почти не росли. Только
после сортировки и раздельного выращивания в течение 10 сут.
личинок разных размерных групп длина мелких увеличилась до 23-
32 мм, крупных – до 31-43 мм. Гетерогенность степени развития так-
же снизилась, количество особей с завершенным метаморфозом
среди мелких личинок достигло 37% (табл. 2). Вероятно, на рост
личинок большое влияние оказывает не только плотность посадки,
но и пищевая конкуренция, а также приспособляемость отдельных
особей к условиям жизни в бассейне.
Наблюдения показали, что молодь азовского калкана в воз-
расте 30-35 сут. характеризуются достаточно высокой жизнеспо-
собностью, они благополучно переносят пересадку и различные
рыбоводные манипуляции. В связи с этим нам представляется це-
лесообразным выращивать молодь такого возраста в проточных
бассейнах, выростных прудах или других водоемах. Периодическая
сортировка по размерам (1 раз в 10 дней) также положительно от-
ражается на их росте и развитии.
Таким образом, в результате наших исследований определены
оптимальные абиотические и биотические параметры инкубации
икры и выращивания жизнеспособной молоди азовской камбалы,
которые легли в основу биотехнологии искусственного воспроиз-
водства этого объекта. Полученную жизнестойкую молодь выпу-
скали в естественную среду обитания.
Следует отметить, что разработка биотехнологий искусствен-
ного воспроизводства кефалевых и камбаловых рыб Азово-
Черноморского бассейна в основном завершена и находится на
этапе внедрения. Уже сегодня существует настоятельная необхо-
димость создания специализированных питомников для круглого-
дичного культивирования ценных видов морских рыб (в зимний и
ранне-весенний периоды – искусственное воспроизводство глоссы,
в весенне-летний период – черноморской и азовской камбал и ке-
фалей: лобана и пиленгаса, в осенний период – сингиля).
ЛИТЕРАТУРА:
1. Инструкция по разведению кефали лобана / Т.М. Аронович, О.Н. Маслова,
Н.М. Лапина, Н.И. Куликова, Л.Г. Гнатченко, Н.И. Демьянова, B.C. Куприянов, С.В.
Шершов // М.: ВНИРО, 1986. 54 с.
2. Инструкция по разведения кефали сингиля / Н.И. Куликова, Н И.
Демьянова, С.М. Хомутов, Л.Г. Гнатченко, В.Н. Федулина, A.M. Семик,
B.C. Куприянов, Л.И. Макухина, И.И. Писаревская, Н.В. Копейка, Е.М.
Фитингов // М.: ВНИРО, 1990. 69 с.
3. Патент РФ № 1697655. Куликова Н.И., Куприянов B.C. Способ искусственного
разведения кефали сингиля / А OIK 61 / 00, 1991 а. БИ № 46.
4. А.с. СССР № 1697656 Куликова Н.И., Куприянов B.C. Устройство для выращива-
ния личинок морских рыб // А OIK 61 / 00, 1991 б. БИ № 46.
5. Куликова Н.И. Биотехника искусственного воспроизводства кефалей (ло-
бана, сингиля, пиленгаса) с описанием схемы типового рыбопитомника / Н.И.
Куликова, П.В. Шекк. Керчь: ЮгНИРО, 1996. 27 с.
6. Патент 28426 Украина, МПК6 АО1К. 61/00. Кулікова Н.Й., Шекк П.В., Туркулова
В.М., Буллі Л.І. Спосіб заводського розведення кефалі пиленгасу // Патент
Украины № 97020525; заявл. 07.02.1997; опубл. 16.10.00. 2000. Бюл. №5.
7. Пат. 34082А (11) Україна, 6 А01К 61/00 (51). Гнатченко В. Ф.; Стеценко Л.Н.,
Куликова Н.И., Семик О.М., Яременко В.В., Шекк П.В., Сайфуліна О.Ю., Кулик
П.В. та ін. Спосіб заводського розведення камбали глоси / Патент Украины,
опубл.15.02 2001, Бюл. № 1.
8. Патент № 2073432 RU C1 6А01К 61/00. Маслова О.Н., Бурлаченко И.В. Способ
искусственного разведения черноморской камбалы-калкана // Патент России №
93003040/13, заявл.18.01.93, опубл. 20.02.97, Бюл. № 1. – 14 с.
9. Маслова О.Н. Инструкция по опытно-промышленному разведению и выращиванию материала камбалы-калкана / О.Н. Маслова, Ю.В. Разумеев, И.В. Бурлаченко. М.: Изд-во ВНИРО. 2000. 43 с.
10. Шекк П.В. Марикультура рыб и перспективы ее развития в Черноморском бассейне / П.В. Шекк, Н.И. Куликова [монография]. Киев: КНТ, 2005. 308 с.
11. Маслова О.Н. Разведение и товарное выращивание черноморской камбалы-калкана Scophthalmus maeoticus: проблемы и методы / О.Н. Маслова // Труды ВНИРО, 2013, Т. 159. С. 35-49.
12. Световидов А. Н. Рыбы Черного моря. М. - Л.: Наука, 1964. 552 с.
13. Смирнов А.И. Фауна Украины. Рыбы. Киев: Наукова думка, 1986, т. 8, вып. 5. 320 с.
14. Заброда П.Н.. Современное состояние популяции азовского калкана Scophtalmus maeotica torosa (Ratke, 1837) / П.Н. Заброда, Т.В. Жиряков // Сб. научн. трудов НИАМ: Водные ресурсы и вопросы рыбного хозяйства Азовского басейна. Изд-во ООО НПК «Интер-М», Запорожье, 2012. С. 113-121.
15. Дехник Т.В. Эмбриональное и постэмбриональное развитие азовской камбалы-калкан Scophthalmus maeoticus torosus (Rathke)./ Т.В. Дехник, А.В. Карпенко // Биология моря, 1976, вып. 38. С. 18-23.
16. Семененко Л.И. Опыт получения личинок азовской камбалы-калкан / Л.И.Семененко, С.М. Николаенко // Докл. обл. научн. конф. по итогам работы АзНИИРХа за 25 лет. Ростов-на-Дону: 1983. С. 210-211.
17. Ковалев С.В. Характеристика некоторых репродуктивных особенностей азовского калкана (Scopthalmus maeoticus Rathke)./ С.В. Ковалев // Сб.:Культивирование морских организмов. М: ВНИРО, 1985. С. 97-104.
18. Ковалев С.В. Выращивание жизнестойкой молоди азовского калкана./ С.В Ковалев, В.С. Борисенко / Рыбное хоз-во, 1987, №8. С. 31-33.
19. Борисенко В.С. Питание личинок азовского калкана и пиленгаса при выращивании их в искусственных условиях. / В.С. Борисенко, С.В Ковалев, Е.Ю. Сайфулина // Сб. Корма и методы кормления объектов марикультуры. ВНИРО, 1988. С. 47-53.
20. Куликова Н. И. Искусственное разведение азовской камбалы Pretta maeolicus torosa (Rathke) / Н.И. Куликова, Л.И. Булли, А.Ф. Булли // Матер.докл. II междунар. симпоз. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Краснодар, 1999. С. 55.
21. Булли Л.И. Значение солености в эмбриогенезе азовской камбалы калкана / Л.И. Булли // Матер. докл. II междунар. симпоз. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». - Краснодар, 1999. - С. 19-20.
22. Булли Л.И. К биотехнике разведения азовской камбалы-калкан / Л.И. Булли, И.И. Писаревская // Спец. выпуск по матер. 1 межд. научно-практ. конф. «Морские технологии: проблемы и решения - 2002». Рыбное хоз-во Украины, № 7, 2002. – С. 20-22.
23. Булли Л.И. Получение зрелых половых клеток азовской камбалы калкана с помощью гормональных препаратов / Л.И. Булли, Н.И. Куликова, А.Ф. Булли // Тез. межд. науч. конф. «Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах» - Ростов-на Дону, 2004. - С. 18-20.
24. Булли Л.И. Качество икры азовской камбалы - калкана, получаемой в условиях искусственного воспроизводства / Булли Л.И. // Сб. «Водні біоресурси і аквакультура», Киев : «ДІА», 2010. С. 233-235.
25. Булли Л.И. Влияние морфо-физиологических показателей икры и условий выращивания на жизнеспособность ранней молоди азовской камбалы калкана / Л.И. Булли, А.Ф. Булли, И.И. Писаревская // Матер. V Міжнар. іхтіол. н-практ. конф. «Сучасні проблеми теоретичної та практичної іхтіології» Чернівці, 13-16 вересня 2012. С. 45-48.
26. Мониторинг микрофлоры в системе выращивания личиночных стадий камбалы калкана Psetta maeotica Pallas / Ханайченко, А.Н. Битюкова, Ю.Е. Найданова, О.Г Ткаченко, Н.К. Пантелеева, О.Д. Белоиваненко, Т.Г. - Экология моря, 53, 2000, с. 82-87.
27. Болезни гидробионтов в марикультуре и их профилактика / И.С. Щелкунов, А.В. Гаевская, Л.Н. Юхименко, Л.И. Бычкова // Биологические основы марикультуры: монография. М.: Изд-во ВНИРО, 1998. С. 246-294.
28. Watanabe T. Nutritional values of live organisms used in Japan for mass propagation of fish: a review / T. Watanabe, C. Kitajima, S. Fujita // Aquaculture. – 1983. - V. 34, № 1/2. - P. 115-143.
29. Ханайченко А.Н. Рост, выживаемость и химический состав личинок тюрбо (Sсophthalmus maximus L.) при интенсивном выращивании в «чистой» и «зеленой» воде / А.Н. Ханайченко, М.И. Планас, С.Д. Карнеро // Экология моря, в. 50, 2000. С. 78-82.
Канд. биол. наук Л.И. Булли – Южный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ЮгНИРО), Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.