Переводчик сайта

Поиск по сайту

Особености питания и перспективы развития рапаны в Черном море


Брюхоногий моллюск рапана Rapana venosa (Valenciennes, 1846) (=Rapana thomasiana (Crosse, 1861)) является одним из наиболее экологически значимых обитателей бентали Черного моря. Родиной R. venosa являются распресненные зоны морей северо-западной части Тихого океана. В нативном Японском море R. venosa можно найти на устричных банках, которые он покидает только в период размножения [6]. Изначально в Черном море рапана также обнаруживалась преимущественно на устричных банках и даже считалась основным фактором исчезновения устриц Ostrea edulis L, 1758 (Ostreidae) в Черном море [7,8]. Инвазия рапаны в черноморский бассейн в начале 1940-х годов [10, 12] действительно совпала по времени с деградацией и последующим исчезновением устричного биоценоза в Черном море.


Несмотря на то, что основной причиной гибели устричного биоценоза являются процессы заиления [1, 4] и, вероятно, эпизоотии [Бондарев, 2013], рапана могла сыграть фатальную роль для отдельных популяций устриц [2, 4, 8]. После исчезновения устриц рапана «переключилась» на питание мидией Mytilus galloprovincialis Lam., 1819 (Mytilidae) [2, 8], которая до сих пор является основой ее рациона во многих районах Черного моря.
В конце 1980-х - 1990-х годах, когда мидийный биоценоз на огромных пространствах шельфа Черного моря находился в кризисном состоянии, рапана была вынуждена перейти на более мелкие объекты питания. Основным пищевым объектом для рапаны стала венерида Chamelea gallina (L., 1758) (Veneridae) [2, 5]. Являясь активным крупным хищником, рапана может существенно влиять на биоценозы фильтраторов, выедая моллюсков ценозообразующих, массовых и сопутствующих видов.
Спектр питания рапаны помимо двустворчатых включает и некоторые виды брюхоногих моллюсков, которых она парализует ядом гипобранхиальной железы, выедая их мягкое тело радулой при помощи хобота. Взрослые особи для открывания створок жертвы используют мышечную силу ноги, а молодь способна просверливать в раковинах жертвы круглые отверстия.
Сеголетки рапаны могут есть балянусов Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854). В аквариуме рапаны поедают двустворчатых моллюсков Mytilus, Ostrea, Venus, Cardium и брюхоногих моллюсков Patella [9, 10]. Список гастропод – жертв рапаны включает и Caliptraeidae Calyptraea chinensis (L., 1758) (Карадаг, 21.8 м).


Кроме венерид, кардиид и митилид среди двустворок – объектов питания черноморской рапаны нами обнаружены представители Scrobiculariidae (род Abra), а также Mactridae Spisula subtruncata (da Costa, 1778) (район Севастополя, Голубая бухта, песок 5-12 м). В придунайском районе одним из основных объектов охоты рапаны является Mya arenaria (Myidae). Гораздо реже в список объектов питания рапаны попадают: Pectinidae Flexopecten glaber ponticus (Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1889), Solenidae Solen vagina L., 1758 (б. Круглая, 2,5-3.0 м).
Последние два вида более редки в Черном море и менее доступны для рапаны в силу особенностей их биологии.
В р-не м. Опук в 2002-2004гг основным объектом питания рапаны была Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) (Arcidae) (более широко известна в литературе по Черному и Средиземному морям как Anadara inaequivalvis (Bruguiere 1789)). В 2005 г. анадара в этом районе практически исчезла, возможно, по причине замора, а рапана питалась преимущественно Donacilla cornea (Poli, 1791) (Mesodesmatidae), обитающей на мелководье близко к урезу воды на глубине до 1.5-2 м [11]. В других регионах мира список видов-жертв рапаны также преимущественно состоит из местных, а также инвазийных двустворчатых моллюсков – фильтраторов [14, 15, 16,7, 18, 19].
Рапаны могут питаться также падалью. В аквариуме они поедают мясо мидий, устриц, мертвых рыб и крабов [10]. В естественной среде у берегов Крыма (Карадаг), по наблюдениям автора в 2008г, подтверждено питание мертвыми рыбами и крабами. По натурным наблюдениям в Чесапикском заливе (атлантическое побережье США) [15] и районе Cesenatico (Emilia-Romagna, Italy) рапана, в отличие от других мурицид, не питается трупами [19]. Возможно, это связано с достаточным количеством двустворчатых моллюсков, что позволяет рапане не прибегать к нетрадиционной диете.
Упомянутый случай каннибализма [11] в р-не м.Опук нельзя полностью исключать, но он вызывает сомнения, поскольку больше нигде и никогда не отмечался даже в условиях явного дефицита пищи, а в указанном районе по данным источника информации объектов питания достаточно. Единожды мы зафиксировали случай, когда более крупный экземпляр (L-74 мм) рапаны удерживал внутри раковины значительно более мелкую особь (L-34мм), как это характерно для жертвы. Однако после извлечения мелкой особи оказалось, что она не имеет видимых повреждений мягких тканей и является самкой возрастом 4 года, которую одновозрастной более крупный самец удерживал, очевидно, в процессе спаривания. Обычно спаривающиеся особи рапаны находятся рядом устьем друг к другу, но существенные различия в размерах обуславливают необходимость удерживания внутри устья для эффективного оплодотворения.
Несмотря на то, что спектр питания рапаны очень разнообразен, можно говорить о наличии пищевых предпочтений у этого вида. Когда рапанам в аквариуме давали одновременно мидий и устриц, они явно предпочитали первых. Это объясняется, возможно, тем, что раковина мидий тоньше, чем раковина устриц и рапане легче в нее проникнуть [10]. Поскольку в нативном ареале и на первоначальном этапе адаптации в Черном море рапана обитала преимущественно на устричных банках, можно предположить, что выбор в пользу мидии свидетельствует о выработке предпочтений, а не только простотой открывания. Это подтверждают натурные наблюдения, свидетельствующие, что рапана остается на поселениях венерид при соседстве с мидией.
В составе питания рапаны в 1988-94 гг. в северо-восточной части Черного моря отмечено преобладание Ch. gallina (90 %) над M. galloprovincialis (10 %) размером не менее 10 мм [5].
По нашим наблюдениям сходная картина имеет место и в других районах Черного моря.
На локальных поселениях скальной мидии отмечаются только единичные особи рапаны (м. Феофан, р-н Севастополя, 2000-е годы), в то время как на соседствующем со скалами песке рапана массово питается Ch. gallina.
Предпочтения наблюдаются как по объектам питания, так и по их размерам. У мыса Опук рапана также демонстрировала селективность в объектах питания, активно поедая D. cornea и не обращая внимания на довольно крупную мидию, которая в значительных количествах находилась на прибрежных скалах и валунах в удалении 200 метров от скопления. В это же время на других валунах, находящихся восточнее, было скопление мелких (9-50 мм) рапан, питающихся сеголетками мидии и мелкими гастроподами, а также ракообразными [11].
Размерный спектр донацилл, обнаруженный в рапанах, был несколько иным, чем в поселении в песке. В популяции особи размером 6-14 мм составляли 29.1 %, а в рапанах только 12.2 %.
В популяции модальная группа была 15-16 мм, а в рапанах модальной группой были раковины 17-18 мм. В природной популяции особи максимальных размеров 19-21мм составляли всего 1.1 %, а в рационе рапан – 12.2 %. Существует, следовательно, селективность по размеру жертв, с предпочтением наиболее крупных особей донацилл [11].
В северо-западной части Черного моря (р-н о. Змеиный) M. galloprovincialis остается основным объектом питания рапаны, отчего биоценоз мидии серьезно страдает [20].
В Средиземном море у берегов Италии был поставлен эксперимент по выявлению пищевых предпочтений рапаны, в котором использовались три вида двустворчатых моллюсков: Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) (Veneridae), M. galloprovincialis и Anadara inaequivalvis. Первые два вида являются объектами коммерческого промысла, а последний вид – вселенец считается нежелательным элементом экосистемы, поскольку вытесняет аборигенные виды моллюсков. Опыт, проведенный в естественной среде, но под боксом, осуществлялся на заранее отобранных особях рапаны размером 99-110 мм и вышеперечисленных двустворчатых моллюсках в количестве 20, 10 и 20 экземпляров, соответственно. Предпочтения в питании двустворчатыми моллюсками анализировалось по двум размерным классам (SC): R. philippinarum, A. inaequivalvis SC1 = 15-30 мм (по 10 экз.), SC2 = 31-45 мм (по 10 экз.), M. galloprovincialis SC1 = 20-60 мм (5 экз.), SC2 = 61-90 мм (5 экз). Тестируемые 8 экз. R. venosa были помещены в центре бокса таким образом, чтобы хищник был равноудален от каждого из размерных классов двустворчатых моллюсков. Опыт показал, что рапана предпочитает особей мелкоразмерного класса (15-30 мм) R. philippinarum, A. inaequivalvis, при этом явное предпочтение было отдано анадаре [19].
Поскольку для данного района исследований анадара является нежелательным вселенцем, конкурирующим с аборигенными видами, то установленное предпочтение оценено как позитивный эффект воздействия на экосистему вселенца-хищника рапаны [19]. Однако учитывая интенсивность питания, легкость перехода с одного объекта на другой, высокую репродуктивную способность и возможность расселения с помощью планктонной личинки нельзя недооценивать потенциальную опасность рапаны для сложившегося или измененного биоценоза моллюсков – фильтраторов.
Установлено, что каждая особь R. venosa съедает в среднем одного двустворчатого моллюска в сутки [18-19]. Никаких изменений в интенсивности питания на протяжении 24 часов не было зафиксировано, что приводит к выводу о непрерывности суточного цикла питания рапаны. Свежая мидия весом 0.92-2.19 г полностью переваривается 47 г рапаной в течение 6-8 часов. R. venosa с длиной раковины (SL) 67.5 мм съедает 2.5 г M. galloprovincialis за 160 минут (2.7 часа) [18]. Крупный взрослый экземпляр рапаны размером 140 мм способен полностью выесть моллюска длиной раковины 80 мм менее чем за 1 час [15].
Такие темпы и объемы питания являются причиной разрушения мидийного биоценоза в различных районах Черного моря. Исследования у о. Змеиный, проведенные в 2004-2012 гг., показали существенное снижение запасов M. galloprovincialis за счет хищничества R. venosa, количество которой достигало 120 экз./м2, а биомасса – 8.1 кг/ м2. Общая площадь поселения мидии сократилась с 78 га в 2004-2006 гг. до 19 га в 2009-2012 гг., а биомасса снизилась с 8300 т до 3700 т, соответственно [20].
Наши собственные и опубликованные данные по различным районам обитания R. venosa показывают, что помимо селективности рапана демонстрирует и консерватизм в питании. Возможно, что пищевые предпочтения могут вырабатываться на базе привыкания к определенному виду питания или (и) выработки механизма извлечения специфичного для конкретного вида, и тогда можно говорить о проявлении консерватизма. Консерватизм выражается в том, что рапана предпочитает оставаться в пределах одного биоценоза, независимо от наличия других объектов питания поблизости.
Избирательность рапаны по размерному спектру жертв, вероятно, определяется соразмерностью их хищнику. В свою очередь, размер особей рапаны напрямую зависит от размера жертв. Наши исследования в бухтах Севастополя в 2015 г. показывают, что наименьший размер рапаны (модальный размер – 46 мм) соответствует району Голубой бухты, где размеры жертвы – Ch.gallina наименьшие (модальный размер – 12 мм). При том же объекте питания, но более крупного размера, размеры хищника также больше. В бухте Круглой модальный размер Ch.gallina – 21 мм, а R. venosa – 63 мм. Наибольшего среднего размера (82 мм) рапана достигает в популяции, обитающей на мидийном поселении в Стрелецкой бухте. Модальный размер M. galloprovincialis на обследованном участке составил 38 мм. Таким образом, в различных районах Черного моря формируются разноразмерные экоморфы.
Фенотипически различные локальные пространственно разделенные популяции составляют метапопуляцию рапаны [2,3].
Селективность и консерватизм в питании являются значимыми факторами при формообразовании, которое может рассматриваться как основа дивергентного механизма в эволюции вида R. venosa.
«Всеядность» позволяет R. venosa легко адаптироваться к новым условиям обитания с неизвестными для нее ранее объектами питания. Особенности размножения не позволяют искусственно ограничивать распространение рапаны. Поэтому в ближайшей и отдаленной перспективе рапана будет присутствовать в экосистеме Черного моря. Опасность для биоценозов фильтраторов могут представлять вспышки численности R. venosa, а в экологически проблемных районах и просто ее наличие. Особенности питания однозначно говорят о нерентабельности культивирования рапаны. Попытки обосновать промышленное разведение рапаны в Черном море являются экономически не оправданными и экологически недопустимыми.

Бондарев И.П.
ФБГУН Институт морских биологических исследований им. А.О. Ковалевского РАН, 299011, Проспект Нахимова, 2, г. Севастополь, Россия, e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рыбное блюдо дня

  • Копчение лосося и ленка

    Блюда из лосося Aug 31, 2019 | 06:58 am

    Копчение лосося и ленка Копчение лосося и ленка Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

    Read more...
  • Хе из ленка

    Блюда из сибирской рыбы Aug 31, 2019 | 06:34 am

    Хе из ленка Хе из ленкаХе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

    Read more...
  • Слабосоленый ленок

    Блюда из сибирской рыбы Aug 25, 2019 | 10:13 am

    Слабосоленый ленок Слабосоленый ленокИз свежепойманного ленка или хариуса можно сделать прекрасную свежесоленую рыбу, будь то дома или в походе на рыбалке. Слабосоленая рыба готовится очень просто и легко и не требует специальных навыков.

    Read more...
  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Жареные стейки горбуши нежные и сочные на вкус

    Блюда из лосося Aug 25, 2019 | 06:36 am

    Жареные стейки горбуши нежные и сочные на вкус Жареные стейки горбуши нежные и сочные на вкусЖареные стейки горбуши нежные и сочные на вкус прекрасные блюда которые можно приготовить легко и очень быстро всего за 40 45 минут. Это блюдо прекрасно подойдет на праздничный стол при хорошей сервировке или[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...

Помощь сайту литературой

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: