Поиск по сайту

Особености питания и перспективы развития рапаны в Черном море


Брюхоногий моллюск рапана Rapana venosa (Valenciennes, 1846) (=Rapana thomasiana (Crosse, 1861)) является одним из наиболее экологически значимых обитателей бентали Черного моря. Родиной R. venosa являются распресненные зоны морей северо-западной части Тихого океана. В нативном Японском море R. venosa можно найти на устричных банках, которые он покидает только в период размножения [6]. Изначально в Черном море рапана также обнаруживалась преимущественно на устричных банках и даже считалась основным фактором исчезновения устриц Ostrea edulis L, 1758 (Ostreidae) в Черном море [7,8]. Инвазия рапаны в черноморский бассейн в начале 1940-х годов [10, 12] действительно совпала по времени с деградацией и последующим исчезновением устричного биоценоза в Черном море.


Несмотря на то, что основной причиной гибели устричного биоценоза являются процессы заиления [1, 4] и, вероятно, эпизоотии [Бондарев, 2013], рапана могла сыграть фатальную роль для отдельных популяций устриц [2, 4, 8]. После исчезновения устриц рапана «переключилась» на питание мидией Mytilus galloprovincialis Lam., 1819 (Mytilidae) [2, 8], которая до сих пор является основой ее рациона во многих районах Черного моря.
В конце 1980-х - 1990-х годах, когда мидийный биоценоз на огромных пространствах шельфа Черного моря находился в кризисном состоянии, рапана была вынуждена перейти на более мелкие объекты питания. Основным пищевым объектом для рапаны стала венерида Chamelea gallina (L., 1758) (Veneridae) [2, 5]. Являясь активным крупным хищником, рапана может существенно влиять на биоценозы фильтраторов, выедая моллюсков ценозообразующих, массовых и сопутствующих видов.
Спектр питания рапаны помимо двустворчатых включает и некоторые виды брюхоногих моллюсков, которых она парализует ядом гипобранхиальной железы, выедая их мягкое тело радулой при помощи хобота. Взрослые особи для открывания створок жертвы используют мышечную силу ноги, а молодь способна просверливать в раковинах жертвы круглые отверстия.
Сеголетки рапаны могут есть балянусов Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854). В аквариуме рапаны поедают двустворчатых моллюсков Mytilus, Ostrea, Venus, Cardium и брюхоногих моллюсков Patella [9, 10]. Список гастропод – жертв рапаны включает и Caliptraeidae Calyptraea chinensis (L., 1758) (Карадаг, 21.8 м).


Кроме венерид, кардиид и митилид среди двустворок – объектов питания черноморской рапаны нами обнаружены представители Scrobiculariidae (род Abra), а также Mactridae Spisula subtruncata (da Costa, 1778) (район Севастополя, Голубая бухта, песок 5-12 м). В придунайском районе одним из основных объектов охоты рапаны является Mya arenaria (Myidae). Гораздо реже в список объектов питания рапаны попадают: Pectinidae Flexopecten glaber ponticus (Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1889), Solenidae Solen vagina L., 1758 (б. Круглая, 2,5-3.0 м).
Последние два вида более редки в Черном море и менее доступны для рапаны в силу особенностей их биологии.
В р-не м. Опук в 2002-2004гг основным объектом питания рапаны была Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) (Arcidae) (более широко известна в литературе по Черному и Средиземному морям как Anadara inaequivalvis (Bruguiere 1789)). В 2005 г. анадара в этом районе практически исчезла, возможно, по причине замора, а рапана питалась преимущественно Donacilla cornea (Poli, 1791) (Mesodesmatidae), обитающей на мелководье близко к урезу воды на глубине до 1.5-2 м [11]. В других регионах мира список видов-жертв рапаны также преимущественно состоит из местных, а также инвазийных двустворчатых моллюсков – фильтраторов [14, 15, 16,7, 18, 19].
Рапаны могут питаться также падалью. В аквариуме они поедают мясо мидий, устриц, мертвых рыб и крабов [10]. В естественной среде у берегов Крыма (Карадаг), по наблюдениям автора в 2008г, подтверждено питание мертвыми рыбами и крабами. По натурным наблюдениям в Чесапикском заливе (атлантическое побережье США) [15] и районе Cesenatico (Emilia-Romagna, Italy) рапана, в отличие от других мурицид, не питается трупами [19]. Возможно, это связано с достаточным количеством двустворчатых моллюсков, что позволяет рапане не прибегать к нетрадиционной диете.
Упомянутый случай каннибализма [11] в р-не м.Опук нельзя полностью исключать, но он вызывает сомнения, поскольку больше нигде и никогда не отмечался даже в условиях явного дефицита пищи, а в указанном районе по данным источника информации объектов питания достаточно. Единожды мы зафиксировали случай, когда более крупный экземпляр (L-74 мм) рапаны удерживал внутри раковины значительно более мелкую особь (L-34мм), как это характерно для жертвы. Однако после извлечения мелкой особи оказалось, что она не имеет видимых повреждений мягких тканей и является самкой возрастом 4 года, которую одновозрастной более крупный самец удерживал, очевидно, в процессе спаривания. Обычно спаривающиеся особи рапаны находятся рядом устьем друг к другу, но существенные различия в размерах обуславливают необходимость удерживания внутри устья для эффективного оплодотворения.
Несмотря на то, что спектр питания рапаны очень разнообразен, можно говорить о наличии пищевых предпочтений у этого вида. Когда рапанам в аквариуме давали одновременно мидий и устриц, они явно предпочитали первых. Это объясняется, возможно, тем, что раковина мидий тоньше, чем раковина устриц и рапане легче в нее проникнуть [10]. Поскольку в нативном ареале и на первоначальном этапе адаптации в Черном море рапана обитала преимущественно на устричных банках, можно предположить, что выбор в пользу мидии свидетельствует о выработке предпочтений, а не только простотой открывания. Это подтверждают натурные наблюдения, свидетельствующие, что рапана остается на поселениях венерид при соседстве с мидией.
В составе питания рапаны в 1988-94 гг. в северо-восточной части Черного моря отмечено преобладание Ch. gallina (90 %) над M. galloprovincialis (10 %) размером не менее 10 мм [5].
По нашим наблюдениям сходная картина имеет место и в других районах Черного моря.
На локальных поселениях скальной мидии отмечаются только единичные особи рапаны (м. Феофан, р-н Севастополя, 2000-е годы), в то время как на соседствующем со скалами песке рапана массово питается Ch. gallina.
Предпочтения наблюдаются как по объектам питания, так и по их размерам. У мыса Опук рапана также демонстрировала селективность в объектах питания, активно поедая D. cornea и не обращая внимания на довольно крупную мидию, которая в значительных количествах находилась на прибрежных скалах и валунах в удалении 200 метров от скопления. В это же время на других валунах, находящихся восточнее, было скопление мелких (9-50 мм) рапан, питающихся сеголетками мидии и мелкими гастроподами, а также ракообразными [11].
Размерный спектр донацилл, обнаруженный в рапанах, был несколько иным, чем в поселении в песке. В популяции особи размером 6-14 мм составляли 29.1 %, а в рапанах только 12.2 %.
В популяции модальная группа была 15-16 мм, а в рапанах модальной группой были раковины 17-18 мм. В природной популяции особи максимальных размеров 19-21мм составляли всего 1.1 %, а в рационе рапан – 12.2 %. Существует, следовательно, селективность по размеру жертв, с предпочтением наиболее крупных особей донацилл [11].
В северо-западной части Черного моря (р-н о. Змеиный) M. galloprovincialis остается основным объектом питания рапаны, отчего биоценоз мидии серьезно страдает [20].
В Средиземном море у берегов Италии был поставлен эксперимент по выявлению пищевых предпочтений рапаны, в котором использовались три вида двустворчатых моллюсков: Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) (Veneridae), M. galloprovincialis и Anadara inaequivalvis. Первые два вида являются объектами коммерческого промысла, а последний вид – вселенец считается нежелательным элементом экосистемы, поскольку вытесняет аборигенные виды моллюсков. Опыт, проведенный в естественной среде, но под боксом, осуществлялся на заранее отобранных особях рапаны размером 99-110 мм и вышеперечисленных двустворчатых моллюсках в количестве 20, 10 и 20 экземпляров, соответственно. Предпочтения в питании двустворчатыми моллюсками анализировалось по двум размерным классам (SC): R. philippinarum, A. inaequivalvis SC1 = 15-30 мм (по 10 экз.), SC2 = 31-45 мм (по 10 экз.), M. galloprovincialis SC1 = 20-60 мм (5 экз.), SC2 = 61-90 мм (5 экз). Тестируемые 8 экз. R. venosa были помещены в центре бокса таким образом, чтобы хищник был равноудален от каждого из размерных классов двустворчатых моллюсков. Опыт показал, что рапана предпочитает особей мелкоразмерного класса (15-30 мм) R. philippinarum, A. inaequivalvis, при этом явное предпочтение было отдано анадаре [19].
Поскольку для данного района исследований анадара является нежелательным вселенцем, конкурирующим с аборигенными видами, то установленное предпочтение оценено как позитивный эффект воздействия на экосистему вселенца-хищника рапаны [19]. Однако учитывая интенсивность питания, легкость перехода с одного объекта на другой, высокую репродуктивную способность и возможность расселения с помощью планктонной личинки нельзя недооценивать потенциальную опасность рапаны для сложившегося или измененного биоценоза моллюсков – фильтраторов.
Установлено, что каждая особь R. venosa съедает в среднем одного двустворчатого моллюска в сутки [18-19]. Никаких изменений в интенсивности питания на протяжении 24 часов не было зафиксировано, что приводит к выводу о непрерывности суточного цикла питания рапаны. Свежая мидия весом 0.92-2.19 г полностью переваривается 47 г рапаной в течение 6-8 часов. R. venosa с длиной раковины (SL) 67.5 мм съедает 2.5 г M. galloprovincialis за 160 минут (2.7 часа) [18]. Крупный взрослый экземпляр рапаны размером 140 мм способен полностью выесть моллюска длиной раковины 80 мм менее чем за 1 час [15].
Такие темпы и объемы питания являются причиной разрушения мидийного биоценоза в различных районах Черного моря. Исследования у о. Змеиный, проведенные в 2004-2012 гг., показали существенное снижение запасов M. galloprovincialis за счет хищничества R. venosa, количество которой достигало 120 экз./м2, а биомасса – 8.1 кг/ м2. Общая площадь поселения мидии сократилась с 78 га в 2004-2006 гг. до 19 га в 2009-2012 гг., а биомасса снизилась с 8300 т до 3700 т, соответственно [20].
Наши собственные и опубликованные данные по различным районам обитания R. venosa показывают, что помимо селективности рапана демонстрирует и консерватизм в питании. Возможно, что пищевые предпочтения могут вырабатываться на базе привыкания к определенному виду питания или (и) выработки механизма извлечения специфичного для конкретного вида, и тогда можно говорить о проявлении консерватизма. Консерватизм выражается в том, что рапана предпочитает оставаться в пределах одного биоценоза, независимо от наличия других объектов питания поблизости.
Избирательность рапаны по размерному спектру жертв, вероятно, определяется соразмерностью их хищнику. В свою очередь, размер особей рапаны напрямую зависит от размера жертв. Наши исследования в бухтах Севастополя в 2015 г. показывают, что наименьший размер рапаны (модальный размер – 46 мм) соответствует району Голубой бухты, где размеры жертвы – Ch.gallina наименьшие (модальный размер – 12 мм). При том же объекте питания, но более крупного размера, размеры хищника также больше. В бухте Круглой модальный размер Ch.gallina – 21 мм, а R. venosa – 63 мм. Наибольшего среднего размера (82 мм) рапана достигает в популяции, обитающей на мидийном поселении в Стрелецкой бухте. Модальный размер M. galloprovincialis на обследованном участке составил 38 мм. Таким образом, в различных районах Черного моря формируются разноразмерные экоморфы.
Фенотипически различные локальные пространственно разделенные популяции составляют метапопуляцию рапаны [2,3].
Селективность и консерватизм в питании являются значимыми факторами при формообразовании, которое может рассматриваться как основа дивергентного механизма в эволюции вида R. venosa.
«Всеядность» позволяет R. venosa легко адаптироваться к новым условиям обитания с неизвестными для нее ранее объектами питания. Особенности размножения не позволяют искусственно ограничивать распространение рапаны. Поэтому в ближайшей и отдаленной перспективе рапана будет присутствовать в экосистеме Черного моря. Опасность для биоценозов фильтраторов могут представлять вспышки численности R. venosa, а в экологически проблемных районах и просто ее наличие. Особенности питания однозначно говорят о нерентабельности культивирования рапаны. Попытки обосновать промышленное разведение рапаны в Черном море являются экономически не оправданными и экологически недопустимыми.

Бондарев И.П.
ФБГУН Институт морских биологических исследований им. А.О. Ковалевского РАН, 299011, Проспект Нахимова, 2, г. Севастополь, Россия, e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: