Размножение пиленгаса

Нерест пиленгаса на Дальнем Востоке происходит со второй половины мая до первой половины июля при температуре воды 18-24°С. Он растянут за счет разного времени подходов для нереста и, возможно,  двухпорционности икрометания. Самцы созревают в возрасте 4, а самки – 5 лет. Нерест происходит у берегов над небольшими глубинами, икра пелагическая. Нерест происходит довольно дружно, в нем с одной крупной самкой участвуют несколько самцов. Пиленгас при нересте избегает океанических соленостей и избирает воду с солёностью 18-26%0, возможно, может нереститься и при большей опресненности. В опытах особенно длительная подвижность спермиев отмечалась в морской воде примерно при 16%0. Однако и в воде при 32-33%0 активность всех спермиев была высокой, хотя время их подвижности сокращалось до 11-18 минут (Казанский, 1989).

На зимовку в пресные водоёмы Дальнего Востока пиленгас заходит в конце октября - ноябре с незавершенным гаметогенезом. Видимо, в период зимовки, когда пиленгас прекращает питаться, гаметогенез у него сильно тормозится. Вода во многих быстротекущих реках предгорий Сихоте-Алиня зимой значительно охлаждается – до 0°С. В это время в течение 100-120 суток основная трата на энергетический обмен идет за счет мускулатуры, жирность которой снижается с 10-13% до 4%, но при этом почти не расходуется внутриполостной жир (Казанский, 1989).

В марте - апреле пиленгас выходит из рек и усиленно питается на мелководьях. В это время гаметогенез у него сильно активизируется. К началу нерестовой миграции в середине мая гонады самцов находятся еще в состоянии активного сперматогенеза, а в семенных ампулах присутствуют клетки всех фаз развития. К концу мая количество более зрелых самцов возрастает, однако этот процесс идет очень асинхронно. Видимо, поэтому самцы подходят на нерест не все сразу и участие в нем растянуто во времени (Казанский, 1989).

У созревающих самок при выходе с зимовальных ям гонады находятся в III - начале IV стадии зрелости, ГСИ варьирует от 8 до 15%. В завершенной IV стадии зрелости, когда яичники достигают массы 200-380 г, ГСИ достигает максимального значения - 22%. Примерно за один весенний месяц ГСИ увеличивается в 1,5-3 раза. Этот процесс у самок также происходит асинхронно, и их участие в нересте растягивается (Казанский Б.Н., 1989).

Не вполне ясен вопрос о типе икрометания пиленгаса ввиду наличия у самок IV стадии зрелости двух групп желтковых ооцитов – в фазе отложения глубоководного желтка и в фазе наполненного желтком ооцита. Наряду с растянутостью нерестового сезона, можно предположить двухпорционность икрометания. Однако судьба менее развитых желтковых ооцитов может быть различной. Как показали наблюдения при выращивании пиленгаса в бассейнах, такие ооциты резорбируются. Вполне вероятно, что у пиленгаса имеется возможность двухпорционного икрометания, которая реализуется лишь в наиболее благоприятных условиях (Казанский, 1989).

Сведения по размножению пиленгаса в Азово-Черноморском регионе следующие.

По данным Е.Б. Моисеевой и А.К. Любомудрова (1997), семенники азово-черноморского пиленгаса представляют собой парные органы мешковидной формы, расположенные по обеим сторонам кишечника и плавательного пузыря. Снаружи они покрыты тонкой эластичной оболочкой. У молодых рыб поверхность семенников ровная, у более взрослых образует несколько складок, разделяющих гонады на крупные доли. Часто один семенник бывает заметно крупнее другого, иногда встречаются особи с одной железой. В зависимости от функционального состояния и степени зрелости семенников цвет, форма и размеры их существенно меняются.

Помимо мужских половых клеток в семенниках многих самцов пиленгаса встречаются половые клетки противоположного пола. Е.Б. Моисеевой и А.К. Любомудровым (1997) они были обнаружены у 45,7% исследованных рыб. Овоидные клетки встречаются в семенниках во все сезоны года, а их число варьирует от единичных клеток в 20-80 срезах до сотни в одном срезе. Самцы с большим числом ооцитов встречаются в основном в июле и сентябре. Авторы считают, что развитие ооцитов в семенниках не идёт далее начальных стадий периода протоплазматического роста (Моисеева Е. Б., Любомудров А. К., 1997).

На основании анализа семенников пиленгаса можно представить схему годичного полового цикла самцов этого вида в Азово-Черноморском бассейне. Наиболее длительной является вторая стадия зрелости, продолжающаяся с августа по февраль-март. Период размножения сперматогониев протекает в широком диапазоне температуры, от 24°С в августе до 2,9°С в ноябре. В зимние месяцы размножение сперматогониев, по-видимому, приостанавливается, возобновляясь при поднятии температуры до 2,2-6,0°С в феврале-марте.

Стадии зрелости II-III и III, отражающие начало и конец периода созревания половых клеток, длятся с января по апрель - начало мая. Температура воды, на фоне которой проходят эти стадии, изменяется от 5°С в январе до 16°С в мае. Процесс созревания половых клеток наиболее дружно протекает на фоне температуры, повышающейся с 9,6-11°С (апрель) до 15,5-16,8°С (май). Формирование сперматозоидов, наступающее вслед за началом созревания и идущее параллельно с ним, завершается за один - два месяца и в том же температурном диапазоне, что и конечные этапы созревания (10-17°С). К концу мая у большинства самцов гонады находятся на IV стадии зрелости. Нерест рыб длится с середины мая по середину июня, при температуре воды 20,5-23,5°С. К середине - концу июня большинство самцов завершают годичный цикл размножения. Процессы резорбции остаточных сперматозоидов и восстановление обычной структуры желез длятся один - полтора месяца, с конца июня по начало августа, на фоне температуры, варьирующей в пределах 23-26 °С (Моисеева, Любомудров, 1997).

В пределах Азово-Черноморского бассейна участки поверхностного слоя водной толщи с соленостью свыше 18%0  весьма ограничены. Поэтому возможность естественного воспроизводства пиленгаса в солоноватоводном Азовском море длительное время оспаривалась и представлялась реальной лишь в небольших объемах на ограниченных площадях отдельных придаточных водоемов. Пиленгаса рассматривали прежде всего как перспективный объект пастбищного и товарного выращивания на базе заводского воспроизводства (Воловик, 1999).

В начальный период акклиматизации пиленгаса инкубацию его икры проводили при солености 15-23%0 и температуре 17-22°С. Было установлено, что обязательным условием нормального развития икры является взвешенное состояние, а нейтральная плавучесть икры зависит от ее размеров, массы, обводненности и солености воды. Наиболее благоприятна для развития крупной икры вода с соленостью 23-30%0 . Мелкая икра нормально развивалась в менее соленой воде. Опыты показали, что икра пиленгаса оплодотворяется в довольно широком диапазоне солености – от 3-5 до 45%0 . В пресной воде оплодотворения не происходит. При этом в "спокойной” воде с соленостью менее 20 и более 30%0 смертность возрастает, а при слабой аэрации, позволяющей икре находиться во взвешенном состоянии, выклев и развитие личинок наблюдаются даже в распресненной до 10-15%0 воде. В экспериментах с применением аэрации выклев личинок варьировал от 65% (при солёности 5%0) до 82% (при солёности 25%0) (Воловик, Пряхин, 1999).

В условиях Азово-Черноморского бассейна у пиленгаса было отмечено уменьшение размеров икры при некотором увеличении объема жировой капли и общей плодовитости особей.

Значительная вариабельность морфо-экологических и биохимических показателей икры пиленгаса (относительный объем жировой капли, количество липидов, плавучесть) играет важную роль в адаптации, гарантирующей воспроизводство и выживание пиленгаса в новых эколого-гидрологических условиях Азово-Черноморского бассейна. Уменьшение диаметра икры при одновременном увеличении жировой капли повышает плавучесть икры и обеспечивает нормальное развитие во взвешенном состоянии при относительно низкой солености. Эти изменения – адаптация, направленная на обеспечение более эффективного использования нерестилищ за счет развития икры не только в слое гипонейстона, но и в пелагиали (Старушенко, 1998).

Приведенные данные свидетельствуют о начале формировании в Азово-Черноморском бассейне неоднородной популяции пиленгаса, способной использовать для  интенсивного и эффективного нереста районы с большими отличиями по солености воды. Учитывая опыты по аэрации в период инкубации, можно допустить, что течения и волнение моря способствуют поддержанию икры во взвешенном состоянии даже при относительно низкой солености. В природных условиях перемешивание водной толщи в придонном горизонте до глубины 15 м происходит уже при скорости ветра 7 м/c. В период размножения пиленгаса и развития его икры такие ситуации возникают более чем в 90% случаев (Пряхин, 1999).

Относительно сроков нереста азово-черноморского пиленгаса мнения исследователей разделились. Так, Т.П. Чесалина (1997) считает, что в Черном море пиленгас размножается с конца мая до середины июля. С.П. Воловик и Ю.В. Пряхин (1999) сообщают, что во второй половине июня 1998 г. в открытой части Азовского моря 60% самок и 40% самцов пиленгаса имели гонады в стадии выбоя, 28% самок и 26% самцов были с созревающими или зрелыми гонадами, у 11% самок размерами 30-50 см и 34% самцов размерами 31-55 см они были в состоянии покоя.

А.И. Глубоков и Е.В. Микодина (1996) приводят данные, согласно которым в Кизилташских лиманах нерест пиленгаса наступает в конце мая - начале июня, а в Молочном лимане Азовского моря - несколько раньше, в начале мая. Более поздние сроки нереста черноморского стада пиленгаса по сравнению с азовским обусловлены, по мнению авторов, более медленным прогревом воды в Черном море.

Гонадо-соматические индексы (ГСИ), по которым можно судить о степени готовности рыб к нересту, у самцов пиленгаса из Молочного лимана достигают максимальных значений во второй половине мая и составляют в среднем 10,7%. У самок азовского пиленгаса этот показатель перед нерестом составляет в среднем 16,8%. Минимальные значения ГСИ у азовского стада отмечены после полного завершения нереста – в начале августа. Их величина у половозрелых особей составляет в среднем 0,3% у самцов и 0,9% у самок. У особей кизилташского стада, участвующих в нересте, максимальные величины ГСИ несколько ниже, а минимальные соответствуют таковым у особей из Молочного лимана. Они составляют 9,0-12,6% и 0,3% соответственно. Таким образом, ГСИ демонстрирует большую степень реализации репродуктивного потенциала азовским пиленгасом по сравнению с черноморским (Глубоков А.И., Микодина Е.В., 1996).

Относительно динамики ГСИ в процессе полового созревания особей из системы Кизилташских лиманов можно отметить следующее. На втором году жизни ГСИ составляет 0,02%, на третьем он возрастает с 0,07% в начале вегетационного периода до 0,33% в его конце. На четвертом году большая часть самцов и некоторые самки впервые вступают в нерест (Глубоков, Микодина, 1996).С.В. Пьянова (2002) также обнаружила, что значения ГСИ выше у производителей пиленгаса из Азовского моря.

Первые случаи обнаружения оплодотворенной икры и личинок пиленгаса азовской популяции были отмечены в придаточных морских водоемах с повышенной минерализацией воды (13-18%0) – в Молочном и Сивашском лиманах. Позднее икра и личинки были отмечены в Ханском озере, Бейсугском и ряде других лиманов Сладковской, Ордынской и Кизилташской систем кавказского побережья (Воловик, Пряхин, 1999).

Ежегодные ихтиопланктонные съемки показали, что пиленгас освоил в качестве нерестового ареала большую часть акватории Азовского моря с соленостью свыше 8%0 . Появление высокоурожайного поколения 1994 г. сопровождалось распределением икры пиленгаса на акватории 13,2 тыс. км2 . Максимальные уловы достигали 22 икринок и 80 личинок на один облов икорной сети ИКС – 80. Расчетная численность икры составила около 194 млн. штук, а личинок – 672 млн. штук (Воловик, Пряхин, 1999).

В июне 1996 г. впервые была обнаружена нормально развивающаяся икра пиленгаса в Черном море в районе Севастополя (Чесалина, 1997).

Икринки пиленгаса сферической формы, оболочка их гладкая, тонкая и прозрачная, желток гомогенный светло-желтого цвета. Внутри икринки располагается одна крупная жировая капля (0,36-0,40 мм) (рисунок). Икринки пелагические, плавают у самой поверхностной пленки воды жировой каплей кверху. Осемененные икринки начинают набухать, через 10-20 минут от момента оплодотворения между желтком и оболочкой появляется перивителлиновое пространство, составляющее 3,3-16,6% диаметра икринки.

 

 Икра пиленгаса на разных стадиях развития (по Чесалиной, Чесалину, 1997).

Через 40 минут - 1 час после оплодотворения на анимальном полюсе икринки формируется цитоплазматический бугорок, который начинает делиться и образовывать бластомеры.

Примерно через 1 час 30 минут появляется первая борозда дробления, а через 2 часа 10 минут -2 часа 20 минут уже образуются 4 бластомера;  через 4 часа 30 минут - 4 часа 40 минут – 32. Спустя 4 часа 50 минут образуется морула крупных клеток, через 6 часов – средних, через 6 часов 50 минут - 7 часов – мелкоклеточная морула. Процесс дробления бластомеров приводит к формированию куполообразного дисковидного скопления клеток на анимальном полюсе икринки – бластодермы. Весь процесс дробления при температуре воды 20,5-21°С продолжается около 6 часов (Чесалина, Чесалин, 2000).

В возрасте около 7 часов после оплодотворения купол бластодермы начинает постепенно уплощаться. При повороте икринки внутри бластодермы хорошо заметна полость бластоцеля. Продолжительность этапа бластулы составляет 4 часа.

Через 11 часов - 11 часов 30 минут с момента оплодотворения начинается процесс эпиболии – бластодерма нарастает на желток. В возрасте эмбриона 21-22 часа процесс обрастания желтка заканчивается. К этому времени в икре хорошо просматривается зародышевая полоска шириной 0,10-0,12 мм. Головной конец ее расширен, начинается закладка хорды. В центральной части зародышевой полоски появляются мелкие точечные меланофоры. Гаструляция при температуре 21-21,5°С продолжается 10-11 часов (Чесалина, Чесалин, 2000).

В возрасте 22 часа тело зародыша располагается на желточном мешке в виде валика. Хорошо заметна хорда вдоль его оси. В головном отделе есть зачатки глазных бокалов и мозговых пузырей. Отмечена сегментация туловищного отдела. В возрасте 25 часов у эмбрионов четко обозначены глазные бокалы, сформированы мозговые пузыри, число туловищных сомитов достигает 10-11. Тело пигментировано точечными меланофорами, располагающимися двумя рядами вдоль спинной стороны туловищного отдела. Длительность этого этапа составляет около 6 часов.

В возрасте около 28 часов начинается отделение хвостового отдела зародыша от желточного мешка и его рост. Вместе с ростом хвостового отдела идет увеличение длины хорды, нервного тяжа, формируются новые хвостовые сегменты. Через 30 часов с момента оплодотворения эмбрион охватывает 2/3 желтка, в теле насчитывается до 20-22 сегментов, есть зачатки сердца, печени, кишечника, плавниковой каймы. Число мелких пигментных клеток на теле увеличивается, окраска их становится более интенсивной, на желтке и жировой капле появляются звездчатые меланофоры. В возрасте 32 часов звездчатые меланофоры образуются на голове и спине. Кроме этого, на голове и брюшной стороне появляются пигментные клетки желто-коричневого цвета.

В возрасте 35-36 часов эмбрион становится подвижным, у него начинает пульсировать сердце. Кровь почти бесцветна. В теле насчитывается 24 миомера. Голова плотно прижата к желточному мешку, а хвост достигает головы. Тело зародыша окружает плавниковая кайма. Эмбрион (кроме задней половины хвостового отдела) интенсивно пигментирован. Зародыш свободно вращается внутри оболочки, резкими движениями прорывая оболочку и освобождаясь от нее. Длительность этапа при температуре 22°С - 6-7 часов.

В целом эмбриональное развитие пиленгаса внутри оболочки при температуре воды 20,5-22°С продолжается 41-43 часа. Продолжительность процесса эмбриогенеза зависит от температуры инкубации. Так, период инкубации икры пиленгаса при понижением температуры воды с 23°С до 17°С удлиняется с 36 до 60 часов (Чесалина, Чесалин, 2000).

 

Только что выклюнувшиеся предличинки пиленгаса имеют длину 2,4-2,6 мм. Тело их короткое и высокое. У них сохраняется большой желточный мешок длиной около 0,67 мм с крупной жировой каплей диаметром 0,42-0,44 мм. Голова плотно прижата к желточному мешку, ротовое отверстие отсутствует. В туловищном отделе содержится 10-11, в хвостовом – 13-14 миомеров. Плавниковая кайма хорошо сформирована, начинается от головного отдела и тянется до ануса. Антеанальное расстояние в среднем составляет 58% от длины тела (рисунок):

 

I – только что вылупившаяся предличинка; II – предличинка в возрасте 1 сутки; III - предличинка в возрасте 3 суток

Предличинки  пиленгаса на разных стадиях развития (по Чесалиной, Чесалину, 2000).

Сердце двухкамерное, число его сокращений составляет 140-150 ударов в минуту, кровь не окрашена. Имеются зачатки грудных плавников в виде бугорков. Глаза не пигментированы. На голове вокруг глаз и на темени расположены единичные меланофоры. Туловищный отдел и начало хвостового сильно пигментированы точечными и звездчатыми меланофорами. Задняя часть хвостового отдела, примерно с его середины лишена пигмента. На желтке и жировой капле имеются единичные звездчатые меланофоры. Верхняя часть кишечника сильно пигментирована меланофорами. Помимо черного пигмента есть пигментные капли желто-коричневого цвета, которые сосредоточены преимущественно на брюшной стороне тела, а также на голове и спинной стороне, окрашивая эти участки в желтый цвет.

Через сутки после выклева длина предличинок достигает 2,65-2,90 мм. Длина желточного мешка уменьшается до 0,59 мм. Есть небольшие грудные плавники. Число миомеров в сумме составляет 24. Глаза не пигментированы, пигментация тела немного ослабляется. Более четко выделяются черные пигментные клетки по брюшной стороне, а на спине пигмент светлеет. На голове хорошо просматривается несколько звездчатых меланофоров.

На третьи сутки предличинки достигают длины 2,91-3,30 мм. У них просматривается желточный мешок длиной около 0,48 мм. Открывается конечный рот. В глазах появляется черный пигмент. Антеанальное расстояние уменьшается до 55% длины тела. Грудные плавники увеличиваются. В крови появляются единичные эритроциты. На голове располагаются отдельные крупные звездчатые меланофор

Смотрите также

·        Кефалеводство

·        Разведение кефалей

Основные аспекты акклиматизации рыб в бассейнах Юга России

Товарное выращивание кефалей

Производство молоди кефали-пиленгаса в рисовых чеках

Выращивание рыбы - Кефали

 

Поиск по сайту

Переводчик сайта

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: