Переводчик сайта

Поиск по сайту

Размножение пиленгаса

Нерест пиленгаса на Дальнем Востоке происходит со второй половины мая до первой половины июля при температуре воды 18-24°С. Он растянут за счет разного времени подходов для нереста и, возможно,  двухпорционности икрометания. Самцы созревают в возрасте 4, а самки – 5 лет. Нерест происходит у берегов над небольшими глубинами, икра пелагическая. Нерест происходит довольно дружно, в нем с одной крупной самкой участвуют несколько самцов. Пиленгас при нересте избегает океанических соленостей и избирает воду с солёностью 18-26%0, возможно, может нереститься и при большей опресненности. В опытах особенно длительная подвижность спермиев отмечалась в морской воде примерно при 16%0. Однако и в воде при 32-33%0 активность всех спермиев была высокой, хотя время их подвижности сокращалось до 11-18 минут (Казанский, 1989).

На зимовку в пресные водоёмы Дальнего Востока пиленгас заходит в конце октября - ноябре с незавершенным гаметогенезом. Видимо, в период зимовки, когда пиленгас прекращает питаться, гаметогенез у него сильно тормозится. Вода во многих быстротекущих реках предгорий Сихоте-Алиня зимой значительно охлаждается – до 0°С. В это время в течение 100-120 суток основная трата на энергетический обмен идет за счет мускулатуры, жирность которой снижается с 10-13% до 4%, но при этом почти не расходуется внутриполостной жир (Казанский, 1989).

В марте - апреле пиленгас выходит из рек и усиленно питается на мелководьях. В это время гаметогенез у него сильно активизируется. К началу нерестовой миграции в середине мая гонады самцов находятся еще в состоянии активного сперматогенеза, а в семенных ампулах присутствуют клетки всех фаз развития. К концу мая количество более зрелых самцов возрастает, однако этот процесс идет очень асинхронно. Видимо, поэтому самцы подходят на нерест не все сразу и участие в нем растянуто во времени (Казанский, 1989).

 

У созревающих самок при выходе с зимовальных ям гонады находятся в III - начале IV стадии зрелости, ГСИ варьирует от 8 до 15%. В завершенной IV стадии зрелости, когда яичники достигают массы 200-380 г, ГСИ достигает максимального значения - 22%. Примерно за один весенний месяц ГСИ увеличивается в 1,5-3 раза. Этот процесс у самок также происходит асинхронно, и их участие в нересте растягивается (Казанский Б.Н., 1989).

Не вполне ясен вопрос о типе икрометания пиленгаса ввиду наличия у самок IV стадии зрелости двух групп желтковых ооцитов – в фазе отложения глубоководного желтка и в фазе наполненного желтком ооцита. Наряду с растянутостью нерестового сезона, можно предположить двухпорционность икрометания. Однако судьба менее развитых желтковых ооцитов может быть различной. Как показали наблюдения при выращивании пиленгаса в бассейнах, такие ооциты резорбируются. Вполне вероятно, что у пиленгаса имеется возможность двухпорционного икрометания, которая реализуется лишь в наиболее благоприятных условиях (Казанский, 1989).

Сведения по размножению пиленгаса в Азово-Черноморском регионе следующие.

По данным Е.Б. Моисеевой и А.К. Любомудрова (1997), семенники азово-черноморского пиленгаса представляют собой парные органы мешковидной формы, расположенные по обеим сторонам кишечника и плавательного пузыря. Снаружи они покрыты тонкой эластичной оболочкой. У молодых рыб поверхность семенников ровная, у более взрослых образует несколько складок, разделяющих гонады на крупные доли. Часто один семенник бывает заметно крупнее другого, иногда встречаются особи с одной железой. В зависимости от функционального состояния и степени зрелости семенников цвет, форма и размеры их существенно меняются.

Помимо мужских половых клеток в семенниках многих самцов пиленгаса встречаются половые клетки противоположного пола. Е.Б. Моисеевой и А.К. Любомудровым (1997) они были обнаружены у 45,7% исследованных рыб. Овоидные клетки встречаются в семенниках во все сезоны года, а их число варьирует от единичных клеток в 20-80 срезах до сотни в одном срезе. Самцы с большим числом ооцитов встречаются в основном в июле и сентябре. Авторы считают, что развитие ооцитов в семенниках не идёт далее начальных стадий периода протоплазматического роста (Моисеева Е. Б., Любомудров А. К., 1997).

На основании анализа семенников пиленгаса можно представить схему годичного полового цикла самцов этого вида в Азово-Черноморском бассейне. Наиболее длительной является вторая стадия зрелости, продолжающаяся с августа по февраль-март. Период размножения сперматогониев протекает в широком диапазоне температуры, от 24°С в августе до 2,9°С в ноябре. В зимние месяцы размножение сперматогониев, по-видимому, приостанавливается, возобновляясь при поднятии температуры до 2,2-6,0°С в феврале-марте.

Стадии зрелости II-III и III, отражающие начало и конец периода созревания половых клеток, длятся с января по апрель - начало мая. Температура воды, на фоне которой проходят эти стадии, изменяется от 5°С в январе до 16°С в мае. Процесс созревания половых клеток наиболее дружно протекает на фоне температуры, повышающейся с 9,6-11°С (апрель) до 15,5-16,8°С (май). Формирование сперматозоидов, наступающее вслед за началом созревания и идущее параллельно с ним, завершается за один - два месяца и в том же температурном диапазоне, что и конечные этапы созревания (10-17°С). К концу мая у большинства самцов гонады находятся на IV стадии зрелости. Нерест рыб длится с середины мая по середину июня, при температуре воды 20,5-23,5°С. К середине - концу июня большинство самцов завершают годичный цикл размножения. Процессы резорбции остаточных сперматозоидов и восстановление обычной структуры желез длятся один - полтора месяца, с конца июня по начало августа, на фоне температуры, варьирующей в пределах 23-26 °С (Моисеева, Любомудров, 1997).

В пределах Азово-Черноморского бассейна участки поверхностного слоя водной толщи с соленостью свыше 18%0  весьма ограничены. Поэтому возможность естественного воспроизводства пиленгаса в солоноватоводном Азовском море длительное время оспаривалась и представлялась реальной лишь в небольших объемах на ограниченных площадях отдельных придаточных водоемов. Пиленгаса рассматривали прежде всего как перспективный объект пастбищного и товарного выращивания на базе заводского воспроизводства (Воловик, 1999).

В начальный период акклиматизации пиленгаса инкубацию его икры проводили при солености 15-23%0 и температуре 17-22°С. Было установлено, что обязательным условием нормального развития икры является взвешенное состояние, а нейтральная плавучесть икры зависит от ее размеров, массы, обводненности и солености воды. Наиболее благоприятна для развития крупной икры вода с соленостью 23-30%0 . Мелкая икра нормально развивалась в менее соленой воде. Опыты показали, что икра пиленгаса оплодотворяется в довольно широком диапазоне солености – от 3-5 до 45%0 . В пресной воде оплодотворения не происходит. При этом в "спокойной” воде с соленостью менее 20 и более 30%0 смертность возрастает, а при слабой аэрации, позволяющей икре находиться во взвешенном состоянии, выклев и развитие личинок наблюдаются даже в распресненной до 10-15%0 воде. В экспериментах с применением аэрации выклев личинок варьировал от 65% (при солёности 5%0) до 82% (при солёности 25%0) (Воловик, Пряхин, 1999).

В условиях Азово-Черноморского бассейна у пиленгаса было отмечено уменьшение размеров икры при некотором увеличении объема жировой капли и общей плодовитости особей.

Значительная вариабельность морфо-экологических и биохимических показателей икры пиленгаса (относительный объем жировой капли, количество липидов, плавучесть) играет важную роль в адаптации, гарантирующей воспроизводство и выживание пиленгаса в новых эколого-гидрологических условиях Азово-Черноморского бассейна. Уменьшение диаметра икры при одновременном увеличении жировой капли повышает плавучесть икры и обеспечивает нормальное развитие во взвешенном состоянии при относительно низкой солености. Эти изменения – адаптация, направленная на обеспечение более эффективного использования нерестилищ за счет развития икры не только в слое гипонейстона, но и в пелагиали (Старушенко, 1998).

Приведенные данные свидетельствуют о начале формировании в Азово-Черноморском бассейне неоднородной популяции пиленгаса, способной использовать для  интенсивного и эффективного нереста районы с большими отличиями по солености воды. Учитывая опыты по аэрации в период инкубации, можно допустить, что течения и волнение моря способствуют поддержанию икры во взвешенном состоянии даже при относительно низкой солености. В природных условиях перемешивание водной толщи в придонном горизонте до глубины 15 м происходит уже при скорости ветра 7 м/c. В период размножения пиленгаса и развития его икры такие ситуации возникают более чем в 90% случаев (Пряхин, 1999).

Относительно сроков нереста азово-черноморского пиленгаса мнения исследователей разделились. Так, Т.П. Чесалина (1997) считает, что в Черном море пиленгас размножается с конца мая до середины июля. С.П. Воловик и Ю.В. Пряхин (1999) сообщают, что во второй половине июня 1998 г. в открытой части Азовского моря 60% самок и 40% самцов пиленгаса имели гонады в стадии выбоя, 28% самок и 26% самцов были с созревающими или зрелыми гонадами, у 11% самок размерами 30-50 см и 34% самцов размерами 31-55 см они были в состоянии покоя.

А.И. Глубоков и Е.В. Микодина (1996) приводят данные, согласно которым в Кизилташских лиманах нерест пиленгаса наступает в конце мая - начале июня, а в Молочном лимане Азовского моря - несколько раньше, в начале мая. Более поздние сроки нереста черноморского стада пиленгаса по сравнению с азовским обусловлены, по мнению авторов, более медленным прогревом воды в Черном море.

Гонадо-соматические индексы (ГСИ), по которым можно судить о степени готовности рыб к нересту, у самцов пиленгаса из Молочного лимана достигают максимальных значений во второй половине мая и составляют в среднем 10,7%. У самок азовского пиленгаса этот показатель перед нерестом составляет в среднем 16,8%. Минимальные значения ГСИ у азовского стада отмечены после полного завершения нереста – в начале августа. Их величина у половозрелых особей составляет в среднем 0,3% у самцов и 0,9% у самок. У особей кизилташского стада, участвующих в нересте, максимальные величины ГСИ несколько ниже, а минимальные соответствуют таковым у особей из Молочного лимана. Они составляют 9,0-12,6% и 0,3% соответственно. Таким образом, ГСИ демонстрирует большую степень реализации репродуктивного потенциала азовским пиленгасом по сравнению с черноморским (Глубоков А.И., Микодина Е.В., 1996).

Относительно динамики ГСИ в процессе полового созревания особей из системы Кизилташских лиманов можно отметить следующее. На втором году жизни ГСИ составляет 0,02%, на третьем он возрастает с 0,07% в начале вегетационного периода до 0,33% в его конце. На четвертом году большая часть самцов и некоторые самки впервые вступают в нерест (Глубоков, Микодина, 1996).С.В. Пьянова (2002) также обнаружила, что значения ГСИ выше у производителей пиленгаса из Азовского моря.

Первые случаи обнаружения оплодотворенной икры и личинок пиленгаса азовской популяции были отмечены в придаточных морских водоемах с повышенной минерализацией воды (13-18%0) – в Молочном и Сивашском лиманах. Позднее икра и личинки были отмечены в Ханском озере, Бейсугском и ряде других лиманов Сладковской, Ордынской и Кизилташской систем кавказского побережья (Воловик, Пряхин, 1999).

Ежегодные ихтиопланктонные съемки показали, что пиленгас освоил в качестве нерестового ареала большую часть акватории Азовского моря с соленостью свыше 8%0 . Появление высокоурожайного поколения 1994 г. сопровождалось распределением икры пиленгаса на акватории 13,2 тыс. км2 . Максимальные уловы достигали 22 икринок и 80 личинок на один облов икорной сети ИКС – 80. Расчетная численность икры составила около 194 млн. штук, а личинок – 672 млн. штук (Воловик, Пряхин, 1999).

В июне 1996 г. впервые была обнаружена нормально развивающаяся икра пиленгаса в Черном море в районе Севастополя (Чесалина, 1997).

Икринки пиленгаса сферической формы, оболочка их гладкая, тонкая и прозрачная, желток гомогенный светло-желтого цвета. Внутри икринки располагается одна крупная жировая капля (0,36-0,40 мм) (рисунок). Икринки пелагические, плавают у самой поверхностной пленки воды жировой каплей кверху. Осемененные икринки начинают набухать, через 10-20 минут от момента оплодотворения между желтком и оболочкой появляется перивителлиновое пространство, составляющее 3,3-16,6% диаметра икринки.

 

 Икра пиленгаса на разных стадиях развития (по Чесалиной, Чесалину, 1997).

Через 40 минут - 1 час после оплодотворения на анимальном полюсе икринки формируется цитоплазматический бугорок, который начинает делиться и образовывать бластомеры.

Примерно через 1 час 30 минут появляется первая борозда дробления, а через 2 часа 10 минут -2 часа 20 минут уже образуются 4 бластомера;  через 4 часа 30 минут - 4 часа 40 минут – 32. Спустя 4 часа 50 минут образуется морула крупных клеток, через 6 часов – средних, через 6 часов 50 минут - 7 часов – мелкоклеточная морула. Процесс дробления бластомеров приводит к формированию куполообразного дисковидного скопления клеток на анимальном полюсе икринки – бластодермы. Весь процесс дробления при температуре воды 20,5-21°С продолжается около 6 часов (Чесалина, Чесалин, 2000).

В возрасте около 7 часов после оплодотворения купол бластодермы начинает постепенно уплощаться. При повороте икринки внутри бластодермы хорошо заметна полость бластоцеля. Продолжительность этапа бластулы составляет 4 часа.

Через 11 часов - 11 часов 30 минут с момента оплодотворения начинается процесс эпиболии – бластодерма нарастает на желток. В возрасте эмбриона 21-22 часа процесс обрастания желтка заканчивается. К этому времени в икре хорошо просматривается зародышевая полоска шириной 0,10-0,12 мм. Головной конец ее расширен, начинается закладка хорды. В центральной части зародышевой полоски появляются мелкие точечные меланофоры. Гаструляция при температуре 21-21,5°С продолжается 10-11 часов (Чесалина, Чесалин, 2000).

В возрасте 22 часа тело зародыша располагается на желточном мешке в виде валика. Хорошо заметна хорда вдоль его оси. В головном отделе есть зачатки глазных бокалов и мозговых пузырей. Отмечена сегментация туловищного отдела. В возрасте 25 часов у эмбрионов четко обозначены глазные бокалы, сформированы мозговые пузыри, число туловищных сомитов достигает 10-11. Тело пигментировано точечными меланофорами, располагающимися двумя рядами вдоль спинной стороны туловищного отдела. Длительность этого этапа составляет около 6 часов.

В возрасте около 28 часов начинается отделение хвостового отдела зародыша от желточного мешка и его рост. Вместе с ростом хвостового отдела идет увеличение длины хорды, нервного тяжа, формируются новые хвостовые сегменты. Через 30 часов с момента оплодотворения эмбрион охватывает 2/3 желтка, в теле насчитывается до 20-22 сегментов, есть зачатки сердца, печени, кишечника, плавниковой каймы. Число мелких пигментных клеток на теле увеличивается, окраска их становится более интенсивной, на желтке и жировой капле появляются звездчатые меланофоры. В возрасте 32 часов звездчатые меланофоры образуются на голове и спине. Кроме этого, на голове и брюшной стороне появляются пигментные клетки желто-коричневого цвета.

В возрасте 35-36 часов эмбрион становится подвижным, у него начинает пульсировать сердце. Кровь почти бесцветна. В теле насчитывается 24 миомера. Голова плотно прижата к желточному мешку, а хвост достигает головы. Тело зародыша окружает плавниковая кайма. Эмбрион (кроме задней половины хвостового отдела) интенсивно пигментирован. Зародыш свободно вращается внутри оболочки, резкими движениями прорывая оболочку и освобождаясь от нее. Длительность этапа при температуре 22°С - 6-7 часов.

В целом эмбриональное развитие пиленгаса внутри оболочки при температуре воды 20,5-22°С продолжается 41-43 часа. Продолжительность процесса эмбриогенеза зависит от температуры инкубации. Так, период инкубации икры пиленгаса при понижением температуры воды с 23°С до 17°С удлиняется с 36 до 60 часов (Чесалина, Чесалин, 2000).

 

Только что выклюнувшиеся предличинки пиленгаса имеют длину 2,4-2,6 мм. Тело их короткое и высокое. У них сохраняется большой желточный мешок длиной около 0,67 мм с крупной жировой каплей диаметром 0,42-0,44 мм. Голова плотно прижата к желточному мешку, ротовое отверстие отсутствует. В туловищном отделе содержится 10-11, в хвостовом – 13-14 миомеров. Плавниковая кайма хорошо сформирована, начинается от головного отдела и тянется до ануса. Антеанальное расстояние в среднем составляет 58% от длины тела (рисунок):

 

I – только что вылупившаяся предличинка; II – предличинка в возрасте 1 сутки; III - предличинка в возрасте 3 суток

Предличинки  пиленгаса на разных стадиях развития (по Чесалиной, Чесалину, 2000).

Сердце двухкамерное, число его сокращений составляет 140-150 ударов в минуту, кровь не окрашена. Имеются зачатки грудных плавников в виде бугорков. Глаза не пигментированы. На голове вокруг глаз и на темени расположены единичные меланофоры. Туловищный отдел и начало хвостового сильно пигментированы точечными и звездчатыми меланофорами. Задняя часть хвостового отдела, примерно с его середины лишена пигмента. На желтке и жировой капле имеются единичные звездчатые меланофоры. Верхняя часть кишечника сильно пигментирована меланофорами. Помимо черного пигмента есть пигментные капли желто-коричневого цвета, которые сосредоточены преимущественно на брюшной стороне тела, а также на голове и спинной стороне, окрашивая эти участки в желтый цвет.

Через сутки после выклева длина предличинок достигает 2,65-2,90 мм. Длина желточного мешка уменьшается до 0,59 мм. Есть небольшие грудные плавники. Число миомеров в сумме составляет 24. Глаза не пигментированы, пигментация тела немного ослабляется. Более четко выделяются черные пигментные клетки по брюшной стороне, а на спине пигмент светлеет. На голове хорошо просматривается несколько звездчатых меланофоров.

На третьи сутки предличинки достигают длины 2,91-3,30 мм. У них просматривается желточный мешок длиной около 0,48 мм. Открывается конечный рот. В глазах появляется черный пигмент. Антеанальное расстояние уменьшается до 55% длины тела. Грудные плавники увеличиваются. В крови появляются единичные эритроциты. На голове располагаются отдельные крупные звездчатые меланофор

Смотрите также

·        Кефалеводство

·        Разведение кефалей

Основные аспекты акклиматизации рыб в бассейнах Юга России

Товарное выращивание кефалей

Производство молоди кефали-пиленгаса в рисовых чеках

Выращивание рыбы - Кефали

 

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Поделись с друзьями ссылкой на статью

Рыбное блюдо дня

  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Семга запеченная в духовке

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:19 am

    Семга запеченная в духовке Семга запеченная в духовкеСемга запеченная в духовке, прекрасное блюдо которым порадует хозяйка свою семью на обед, семга запеченная в духовке очень простое и очень легкое в приготовлении блюдо, времени занимает 15-20 минут подготовки и 25-30 минут для запекания.

    Read more...
  • Сугудай из муксуна

    Блюда из сибирской рыбы Apr 5, 2019 | 10:00 am

    Сугудай из муксуна Сугудай из муксунаРецепт сугудая распространенного блюда в Сибири и на севере из сиговой (белой) рыбы муксуна.

    Read more...
  • Жареный хариус

    Блюда из сибирской рыбы Apr 4, 2019 | 10:36 am

    Жареный хариус Жареный хариусХариус - рыба которую можно поймать практически во всех сибирских реках, приготовить блюдо из хариуса очень просто.Готовим хариуса для жарки - чистим и потрошим хариуса, отрезаем голову и хвост, затем, хорошо промываем рыбу.

    Read more...
  • Жареные стейки чавычи

    Блюда из лосося Apr 1, 2019 | 09:59 am

    Жареные стейки чавычи Жареные стейки чавычиСамое простое блюдо, которое можно сделать из стейков чавычи — пожарить стейки в сковородке. На обжаривание 1 кг стейков чавычи займет примерно минут 20 времени.

    Read more...
  • Горбуша с овощами под сыром

    Блюда из лосося Nov 25, 2018 | 16:00 pm

    Горбуша с овощами под сыром Горбуша с овощами под сыромОчень вкусное блюдо из горбуши с овощами и сыром! Так легко и просто приготовить горбушу для семейного обеда. Горбуша с овощами под сыром подойдет как для повседневного обеда, так и для праздничного стола! Горбуша с овощами[…]

    Read more...

Помощь сайту литературой

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: