Красная водоросль филлофора среда обитания, строение, культивирование

Филлофора из семейства красных водоростей,  распространена Азово-Черноморском бассейне, Северных и Дальневосточных морях.

 

Слоевище пластинчатое до 50 см высотой, простое или чаще разветвленное. Крупные пластины линейной, клиновидной, овальной или сердцевидной формы, с продольным средним ребром или без него. Края пластины ровные, зубчатые, лопастные или волнистые, иногда прорастающие в новые пластины. Стебелек простой или разветвленный, цилиндрический или сдавленный, с дисковидной подошвой. Имеются многолетние виды. Растет на песчано-каменистых, илистых или галечных грунтах в литорали и сублиторали в Белом, Баренцевом, Японском, Охотском, Черном морях. Из 15 видов в России распространены 4 вида. Наиболее известны Филлофора Броди (Phyllophora brodiaei), Филлофора ребристая (Phyllophora nervosa).

Красная водоросль филлофора — Phyllophora spp. 

В Черном море произрастает четыре вида филлофоры: Phylophora crispa (Huds.) P.S. Dixon = Ph. nervosa (DC.) Grev., Coccotylus truncatus (Pallas M.J. Wynne et J.N. Heine = Ph. brodiaei (Turn.) J.Ag., Ph. pseudoceranoides (Gmel. Newr. et A.R.A. Tayl., Ph. mem branifolia (G. et W.) /Ag.

Phyllophora nervosa является эндемиком Средиземноморского бассейна и широко распространена в Черном и Средиземном морях. Остальные три вида типичны для флоры Северной Атлантики, в Средиземном море не произрастают, а в северных морях обитают на малых глубинах (0,5-8 м), в то время как в Черном море они приспособились к большим глубинам (20-50 м), где их нормальное существование как форм холодноводного происхождения обеспечивается постоянной круглогодичной температурой воды в пределах 6—10 °С.

Phylophora nervosa ( во всех опубликованных работах приводится это название, а не Phyllophora crispa) - филлофора ребристая отличается высокой пластичностью и экологической изменчивостью, прежде всего под влиянием глубины обитания.

Филлофора строение

Как выглядит филлофора. Слоевища филлофоры высотой 2–50 см растут в прикрепленном и неприкрепленном состоянии. У прикрепленной формы есть дисковидная подошва, от которой отходит цилиндрический стволик, переходящий в пластинчатую часть, состоящую из сегментов продолговато овальной формы. Этот вид размножается тремя способами: половым, бесполым и вегетативным.

Половое размножение осуществляется карпоспорами, развивающимися в цистокарпах, которые образуются на пролификациях, снабженных ножкой. Они появляются в декабре по краям молодых сегментов, выросших за весенний период. Созревание и выход карпоспор происходит в марте. Половое размножение характерно для прикрепленной формы и отсутствует у неприкрепленной формы филлофоры. Бесполое размножение встречается редко. Неприкрепленная форма филлофоры ребристой утратила способность к половому и бесполому размножению и размножается исключительно вегетативным способом.

Филлофора среда обитания

Филлофора — водоросль многолетняя с апикальным ростом. На слоевищах образуется два типа сегментов: основных, берущих начало от центральной жилки, и дополнительных (пролификаций), возникающих по краям пластины. Большинство основных сегментов сохраняются на слоевище несколько лет, а пролификации довольно быстро разрушаются и наиболее обильны у прикрепленной формы. Молодые сегменты появляются в феврале. С апреля по июнь они активно растут и имеют ярко-малиновый цвет. В августе рост сегментов приостанавливается и происходит только их утолщение и потемнение. В конце сентября появляются новые сегменты, которые заканчивают свой рост в декабре. Годовой линейный прирост слоевища слагается из двух сегментов — весеннего и осеннего, причем весенний рост преобладает над осенним. Средний годовой прирост длины слоевища в среднем равен 30-35 мм [Калугина-Гутник, 1975 a; Kaминер, 1977, 1980].

Накопление органической массы происходит круглый год, но преимущественно в конце весны — начале лета (8,4% от массы слоевища) и осенью (5,87%). Среднегодовой прирост массы прикрепленной филлофоры равен 14,27%. За счет опадения пролификаций и в результате отламывания основных сегментов филлофора теряет в среднем 30% органической массы в год.

Возраст слоевищ филлофоры лучше определять по количеству сегментов, расположенных вдоль главной оси, поделенному пополам. В возрасте от 1 до 3 лет масса слоевища увеличивается незначительно, так как они образуют мало боковых ветвей. У растений более старших возрастных групп общая масса слоевища быстро увеличивается, а у растений 10 лет и старше легко обламываются длинные боковые ветви, что приводит к значительной потере биомассы.

Отношение массы молодых сегментов к массе старой части слоевища, наоборот, с возрастом уменьшается с 70% (в возрасте 2 лет) до 15% (в возрасте 7 лет). По данным А.А. Калугиной-Гутник (1974 6], удельная продукция филлофоры ребристой равна 0,3.

Культивирование красной водоросли филлофора 

Культивирование неприкрепленных форм Phylophora nervosa (f. bre viarticulata (шаровидная) из Джарылгачского залива и f. latifolia с филлофорного поля Зернова) — филлофоры ребристой на поводцах в толще воды на глубине 0,5-7 м вели в течение 3 лет (1983—1985 гг.) в Джарылгачском заливе в северо-западной части Черного моря [Блинова, Каминер и др., 1987; Блинова, Тришина, 1987].

Величина продукции филлофоры зависела от сезона года, многолетних колебаний температуры, глубины. Оптимальной для роста филлофоры в заливе является глубина 1—4 м. Продукция филлофоры за теплый период с апреля по октябрь на оптимальных глубинах составляла в разные годы от 0,7 (в аномально холодный 1985 г.) до 2,0-2,5 кг/кг. Продукция отдельных слоевищ филлофоры в 2-3 раза и более превышает среднюю продукцию. Отбирая наиболее быстро растущие растения и создавая оптимальные условия для их роста, можно существенно повысить биопродуктивность филлофоры. Существенной проблемой при культивировании филлофоры в море является сильное обрастание слоевищ мидиями, балянусами, гидроидами, полихетами, губками, асцидиями.

Рост двух форм Phyllophora nervosa (шаровидной, неприкрепленной из Джарылгачского залива и прикрепленной с каменистых грунтов Судакского залива) на поводцах изучали в Судакском заливе (Крым) на глубине 0,5—11 м. Различий в скорости роста на разных глубинах их разных форм не отмечено. Скорость роста изменялась в разные се зоны года и в теплое время года составляла в среднем 0,65—0,89% в сутки, а максимально 1,4-1,9%.

Phyllophora brоdiaei — филлофора броди относится к арктическо бореальным видам и обитает в северо-западной части Черного моря на филлофорном поле Зернова на глубине 30—45 м. Этот вид имеет хрящеватые слоевища, прикрепленные к субстрату, чаще к створкам мидий, подошвой и образует кусты длиной 3—60 см, чаще 30—40 см, которые почти лишенны эпифитов. Растения имеют длинный округлый стебелек, который к вершине уплощается и превращается в пластину, по краям которой часто развиваются пролификации с нематециями.

Размножение Ph. brоdiaei отличается от остальных видов филлофоры. У этого вида известны тетраспоры и спермации, а цистокарпы отсутствуют. Макроскопические растения этого вида являются гаметофитами, а развивающиеся на них нематеции стетраспорами — спорофитами. Нематеции были обнаружены весной и осенью. Рост начинается весной в основном от вершины верхнего яруса. Наиболее интенсивный рост происходит летом, и к сентябрю все молодые побеги заканчивают свой рост и достигают в длину 40—100 мм.

Побеги, выросшие за лето, отличаются более светлой окраской и пластичностью. По краям пластин образуются многочисленные нематеции. Ярусная структура одновозрастных побегов позволяет достаточно легко определять возраст растений. Средний линейный годовой прирост составляет 70 мм, средняя годовая продукция — 25% от общей массы слоевища. Средний возраст популяции этого вида филлофоры — 4 года, максимальный — 10 лет.

В 50—60-е гг. XX столетия этот вид занимал 60% филлофорного поля Зернова в районах, где проходят холодные течения [Щапова, 1954; Калугина, Лачко, 1966]. Запасы филлофоры броди тогда были определены почти в 1,5 млн т (Калугина, Лачко, 1968; Калугина-Гутник, 1974 б, 1975 а). Однако уже в начале 80-х гг. ХХ в. этот вид потерял промысловое значение, так как на более чем 75% занимаемой им площади биомасса исчислялась граммами [Kaминер, 1986]. Данные о coстоянии запасов филлофоры броди в настоящее время отсутствуют.

Еще два вида филлофоры, приведенные выше, промыслового значения не имеют.

Значение водоросли филлофора в жизни человека

Красная водоросль филлофора представляет большой интерес для человека как источник ценных полисахаридов, которые обладают уникальными стабилизирующими, студнеобразующими, загущающими свойствами. Из красной водоросли филлофора получают агароид, который широко используется в пищевой промышленности, а также йод для фармацевтической промышленности. Отходы от переработки красной водоросли филлофора могут применятся в животноводстве и птицеводстве как ценная кормовая добавка. 

Значение водоросли филлофора в природе

Значение красной водоросли филлофора в природе. Красные водоросли филлофора рода Phyllophora и микроводоросли, которые поселяются на их талломах, представляют собой первичные продуценты органического вещества и существенные ресурсы морей. Они являются  объектами питания для множества гидробионтов, они оказывают влияние на трофическую структуру донных биоценозов, химический состав воды, они находятся в зависимости от комплекса биотических и абиотических факторов среды. Их совместные свойства можно использовать для оценки качества морской воды.

В зарослях филлофоры обитает до 100 видов беспозвоночных и примерно 40 видов рыб. Филлофора обрастала эпибионтами и эпифитами (гидроиды, мидии, балянусы, зеленые водоросли), но обрастателей было существенно меньше, чем при выращивании в Джарылгачском заливе. Сама филлофора служит прекрасным субстратом для оседания и роста мидий, а вся система в целом может быть использована в качестве биофильтра в местах сброса сточных вод (Блинова, Тришина, 1987]. В зарослях красной водоросли филлофоры идет нерест рыб, они укрываются от хищников.

Видео о филлофорном поле Зернова (на английском, но посмотреть стоит)