Форель золотая (Oncorchynchus mykiss aguabonita Jordan)
Золотая форель также относится к семейству Salmonidae (лососевые), роду Oncorhynchus (тихоокеанские лососи), виду Oncorhynchus mykiss Walbaum – радужная форель. Золотая форель является эндемиком верхнего бассейна р. Керн, речек, ручьев и озер плато Сьерра-Невады шт. Калифорния, США. Бассейн р. Керн находится на высоте 2000-3000 м над уровнем моря.
Реки и ручьи берут свое начало с ледников и изолированы от других водных бассейнов геологическими разломами и непреодолимыми для рыбы водопадами (Behnke R.J., 1992; Fisk L., 1983; Pister E.P., 1991)Первая пересадка золотой форели в ближайшие водоемы (13 особей) осуществлена в 1876 г. – из ручья Малки в ручей Коттонвуд. В настоящее время она расселена в более чем 300 озерах и многих ручьях протяженностью около 1,5 тыс. км в 13 округах девяти штатов СШАВ России культивируется в Кабардино-Балкарии и Хакасии, а в последние годы в Кисловодском форелевом хозяйстве (Fisk L., 1983).
Свое специфическое название золотая форель получила от водопада Agua-bonita, что означает «прекрасная вода». Теперь это Вулканические водопады на ручье Вулкан и ручье Золотая форель.
Золотую форель впервые описал Д. Джордан в 1892 г. (Jordan D.S., 1892), затем более подробно в 1905 г. – Б. Эверман (Everman B.M., 1906), позже С. Эллис и Х. Брайнт (Ellis, Bryant, 1920) в 1920 г. Она слабо распространена в мире, так как на ее экспорт из США с 1939 г. существует запрет (Pister E.P., 1991).
Изучением происхождения, систематики, морфометрии, биологии и экологии золотой форели занимались многие исследователи США. Исследования продолжаются и в настоящее время. Ученые-рыбоводы рассматривали золотую форель из р. Керн, представляя ее как два вида S. irideus Gibbons и S. tsuppitch Richardson. Позже Д. Джордан (Jordan D.S., 1892)описал S. gairdneri gilberti из основной р. Керн. Затем он же (Jordan D.S., 1905), а также В. Эверман и Х. Кларк (Evermann, Clark, 1931) ошибочно описали форель из трех местных речек как S. g. gilberti.
Относительно происхождения золотой форели имеется теория, трактующая S. a. gilberti как промежуточную стадию эволюции между радужной форелью и потомками лосося Кларка, мигрировавшими из р. Колорадо в бассейн р. Керн (Jordan D.S., 1892). Вторая теория рассматривает золотую форель как видоизмененную форму местной популяции S. gairdneri, изолированной в р. Керн (S. aguabonita, S. roosevelti, S. whitei) как произошедших от радужной форели Шаста (S. shasta Jordan). Большинство современных исследователей считают форель р. Керн подвидом радужной форели.
На протяжении более чем столетнего периода уточняются и изменяются научные и местные названия лососевых рыб, в том числе и золотой форели с целью упрочения их систематики (Gold J.R., 1977). В настоящее время сложилась наиболее полная классификация лососевых на видовом уровне. Однако окончательной ее не могут признать ни зарубежные (Fisk L., 1983), ни отечественные (Дорофеева Е.А., Горшков С.А., Романов Н.С., 1992) исследователи, так как еще остаются не описанные и не классифицированные, не имеющие четких систематических признаков виды.
Часто описываются 5 эндемичных подвидов (форм, разновидностей) золотой форели из верховьев р. Керн, иногда выдаваемых за самостоятельные виды, но в связи с малой обоснованностью фактического материала окончательного решения этого вопроса не имеется (Behnke R.J., 1972).
Ревизия этих названий указывает на существование двух подвидов: калифорнийская золотая форель – S. aguabonita aguabonita и мексиканская золотая форель – S. aguabonita gilberti.
Исследование комплекса характеристик привело к заключению, S. a. aguabonita не отличаются от прибрежной радужной форели, как это предполагали некоторые исследователи. Этот вывод сделан на основе анализа схожести морфологических признаков с местной форелью Кларка; видимого родства с форелью Гила, Апаче и мексиканской золотой форелью из Новой Мексики, Аризоны и севера Мексики; схожести хромосомного набора с форелью Апаче и большей близости с форелью S. clarki, чем с S. gairdneri, а также на основе геоморфологии и зоогеографии южной Сьерра-Невады (Ferguson A.D., 1916; Miller R.R., 1958).
Это говорит о том, что золотая форель произошла из совокупности ныне существующих и древних форм группы и относится к полифилическим видам (Behnke R.J., 1972).
После тщательной ревизии комплекса признаков пяти подвидов золотой форели – Salmo mykiss aguabonita, S. gairdneri gilberti, S. roosevelti, S. whitei и S. rosei - К. Шрек и Р. Бенке (Behnke R., 1972)пришли к мнению, что эти форели представляют разновидности двух подвидов: S. aguabonita, обитающей в ручье золотая форель и в южном рукаве (притоке) р. Керн, а также S. aguabonita gilberti из главной р. Керн и из нижней части р. Малая Керн.
В настоящее время в литературе все же фигурируют три названия подвида (форма) золотой форели: мексиканская золотая форель (Oncorhynchus mykiss chrysogaster), калифорнийская золотая форель (Oncorhynchus mykiss aguabonita) и золотая форель р. Малая Керн (Oncorhynchus mykiss whitei или O. m. gilberti), которые отличаются местами обитания, окраской и рядом других биологических признаков (Fisk L., 1983).
Из морфо-биологической характеристики этих трех подвидов следует, что золотая форель является малопозвонковой (58-61 позвонок) рыбой (Garside E.T., 1966). Количество пилорических придатков колеблется в пределах 22-50 шт. число лучей в брюшном плавнике составляет 8-11 шт. В боковой линии у золотой форели насчитывается 150-210, а над ней – 34-45 чешуй.
В Россию золотая форель привезена в 1996 г. Она отличается от всех радужных форелей яркой золотистой окраской, которая существенно изменяется в зависимости от мест обитания. На первом году жизни преобладают серебристо-серые и лимонно-золотистые тона. Вдоль всего тела имеются 8-14 коричневато-серых поперечных пятен. На спинной части тела отмечаются черные пятнышки, преимущественно они бывают сосредоточены в хвостовой части.
Золотая окраска с генетической точки зрения является полудоминантным признаком. Золотистые рыбы всегда гомозиготны по мутантному гену G (генотип GG). Гетерозиготные рыбы (генотип Gg) имеют промежуточный тип окраски – темно-желтую (паломино).
У золотых форелей с обычными генами (GG×gg) все особи F1 имеют окраску паломино, у F2 от скрещивания Gg×Gg происходит расщепление на три фенотипических класса: обычные рыбы (gg), паломино (Gg) и золотые (GG) в соотношении 1:2:1. Считается, что золотистые рыбы, как альбиносы, менее активны, чем обычная радужная форель. Они обладают отрицательным фототаксисом и, по имеющимся данным, несколько хуже растут (Clark F.H., 1970).
Интересно, что золотую, зеленую и пеструю окраски удалось получить у обычной радужной форели искусственным путем, воздействуя ультрафиолетовым цветом на сперму и температурным шоком на оплодотворенные икринки (Klupp R., 1991).
Плавники у золотой форели полупрозрачные с белыми кончиками. Наиболее ярко окраска проявляется в нерестовый период. Золотая форель легко скрещивается в природе с радужной форелью и лососем Кларка, образуя жизнестойкие гибриды. Гибриды приобретают в основном светло-золотистую окраску и обладают гетерозисом (Jordan D S., McGregor E A., 1924).
Золотая форель – рыба холодноводных рек и озер, адаптированная к низким температурам воды, высокому содержанию растворенного в воде кислорода. Предпочитает затененные места. Оптимальная температура воды при искусственном выращивании составляет 14-16С. Может обитать в диапазоне температур от 1 до 25С.
В коренных местах обитания нерест зависит от высоты местности над уровнем моря, суровости зимнего периода и температуры водоема. В зависимости от гидрологического режима нерест может проходить в марте-августе; начинается обычно при 1,1С, но основной пик приходится на 7,3С. Максимальная нерестовая активность наблюдается во второй половине дня в яркие солнечные дни при температуре воды 10-13С. Зрелые самцы отмечаются уже при достижении длины тела 10-13 см. Самки массой 300-700 г откладывают 320-1100 икринок, из которых половозрелого состояния достигает только 2% потомства. Самка строит небольшое гнездо, и после откладывания икры и оплодотворения засыпает его гравием. Нерест проходит при соотношении самок и самцов 1:5. Всегда наблюдается преобладание самцов и их соперничество (Curtis B., 1935).
Созревает золотая форель обычно на третьем-четвертом году жизни. За весь шести - семилетний период жизни нерестится всего три раза.
При температуре 14,6С стадия пигментированного глазка наступает на 12-й день. Весь период эмбриогенеза длится около 20 дней. При температуре воды 10,1С развитие идет 29 дней, при 7,3С - около 50 дней. После вылупления личинки имеют большой желточный мешок, который рассасывается за 18 дней. Личинки выходят из под гравия нерестового бугра при длине 2,5 см (Fisk L., 1983; Pister E.P., 1991).
Молодь золотой форели в естественных условиях растет относительно быстро – 100% прироста за декаду. Скорость роста в сильной степени зависит от состояния кормовой базы и температурного режима водоема. Л. Фиск (1983) сообщает, что в оз. Коттонвуд годовики достигают лишь 4,8 см, двухгодовики - 10,6, трехгодовики - 20, четырехгодовики - 25 и пятигодовики - 26,3 см, что никоим образом не отражает ее потенциальных возможностей роста. Обычно средняя масса встречаемых в природе рыб составляет 300-450 г. Максимальная масса озерной рыбы достигала 4,95 кг при длине 71 см. В индустриальных условиях выращивания сеголетки могут достигать 50-70 г, годовики – 90-130 г и двухлетки 300-700 г (Fisk L., 1983; Pister E.P., 1991; Титарев Е.Ф., Маслобойщиков В.В., Хлунов Е.Г., 2000, 2000а; Титарев ЕФ., Хлунов Е.Г., 2000, Маслобойщикова В.В., 2010, 2011).
В пищевом рационе золотой форели встречаются все виды водных и некоторые виды наземных, случайно попадающих в воду, насекомых (муравьи, жуки, саранча, ручейники, веснянки и др.). В озерах интенсивно потребляет зоопланктон, придающий красный цвет ее мясу, при культивировании в индустриальных условиях - тестообразные и гранулированные корма.
Конкурентами этого подвида радужной форели являются кумжа, гольцы, лосось Кларка, радужная форель и другие. Золотая форель обладает слабой конкурентоспособностью. Отсутствие рыб-конкурентов существенно ускоряет темп роста золотой форели. Это проявляется при интродукции ее в обезрыбленные озера, богатые неиспользованной кормовой базой.
В связи с изолированностью мест обитания золотая форель миграций не совершает.
Таким образом, можно отметить, что отечественное форелеводство пополнилось новым интереснейшим объектом, имеющим широкую перспективу разведения и выращивания как в специализированных форелевых хозяйствах, так и в естественных водоемах. Яркость окраски, положительные рыбоводно-биологические свойства позволяют золотой форели занять одно из ведущих мест в спортивно-любительском рыбоводстве. Она окажется также ценным и перспективным объектом селекционно-генетических исследований (Маслобойщикова В.В., 2009; Титарев Е.Ф. и др., 2010).