РАЗВЕДЕНИЕ И ВЫРАЩИВАНИЕ МОЛЛЮСКОВ
Из существующих 101 тыс. видов моллюсков промыслом используется около 100 видов, а культивируется только 25-30 видов.
Моллюскам присуще огромное разнообразие форм, но имеются и общие черты: почти все они билатерально-симметричные; вторичнополостные; имеют мешковидное и несегментированное туловище и ногу. Для многих характерны твердая раковина (гастропода, бивальвия и др.) и мантия, охватывающая тело. В мантийной полости расположены органы дыхания - жабры, в нее открываются отверстия органов выделения и анальное отверстие.
Раковина моллюсков состоит из кристаллов углекислой извести, расположенных в несколько слоев, и из слоя органического вещества - конхиолина. Это наружный слой раковины - периостракум, средний слой известковый - остракум и внутренний - гипостракум, имеющий характерный перламутровый блеск. Некоторые моллюски культивируют из-за этого слоя, из которого получают сырье для различных бытовых и ювелирным изделий - перламутр и жемчуг.
Взрослые моллюски-обитатели дна водоемов, селятся, на грунте, зарываются в песок, ил или прикрепляются к субстрату. Потребляя водоросли и растительный детрит, они превращают их в органическое вещество животного происхождения и потому являются очень важным компонентом экосистем и занимают в них второй трофический уровень.
Среди моллюсков имеются фильтраторы, собиратели, хищники и др. Пища переваривается в желудке, пищеварительных дивертикулах (печени) и кишечнике. Ее остатки выводятся в виде фекалий, а частицы, попавшие в мантийную полость, выводятся в виде псевдофекалий наружу. Среди моллюсков встречаются: раздельнополые и гермафродиты; с внешним и внутренним оплодотворением яйцеклеток; с плавающей личинкой; с икрой, развивающейся в кладках, а также живородящие формы. В свою очередь моллюски служат пищей многим водным и наземным организмам (рыбам, млекопитающим, птицам, хищным беспозвоночным и человеку).
Основными объектами выращивания являются двустворчатые моллюски-одна из самых древних групп донных беспозвоночных. Они широко распространены в морских и пресных водоемах и обитают во всех климатических зонах-от тропиков до Арктики и Антарктики.
Особенно изобилуют двустворчатыми моллюсками прибрежные мелководные, хорошо прогреваемые и кормные районы морей с глубинами до 100-300 м, где моллюски составляют до 80 % биомассы бентоса. Форма раковин двустворчатых моллюсков разнообразна, ее окраска, размеры зависят от видовых особенностей, глубин обитания, грунтов, течений. Одни виды обитают на песчаных, илисто-песчаных грунтах, другие-на илах, а третьи прикрепляются к твердому субстрату. Моллюски, живущие на поверхности мягкого грунта (сердцевидки, венериды, астарты), имеют округлую форму и зачаточные сифоны, а обитающие на жестких грунтах (гребешки, жемчужницы и др.) - крепкую жесткую раковину. Многие прикрепляющиеся виды имеют раковину удлиненной, митилидной, формы (устрицы, мидии, митилястеры и др.). Они прикрепляются к скалам, твердым предметам, раковинам и друг к другу, образуя друзы, гроздья, щетки иногда массой до 30 кг/м2. Культивирование таких прикрепляющихся видов облегчается благодаря их способности к прикреплению и образованию массовых поселений на небольших площадях.
У многих двустворчатых моллюсков длительный жизненный цикл (от 5 до 20 лет) и растут они в течение всей жизни. Каждый вид характеризуется свойственными только ему (в средних показателях) дефинитивными размерами. Темп роста и размеры зависят от происхождения и условий обитания видов. Так, черноморские мидии в среднем живут 6-10 лет и достигают длины 10-12 см; длина черноморской устрицы, как правило, не превышает 8 см.
Европейская плоская устрица, обитающая у берегов Франции, вырастает за 4 года до 75 мм, достигая при этом массы 65 г; гигантская устрица, обитающая у берегов Японии, вырастает до таких размеров за 6-12 мес. В последнем случае разница в темпе роста зависит от наследственных качеств этих видов. Внутри вида в зависимости от климатической зоны и условий обитания популяции у особей потенция роста проявляется в разной степени и темп роста колеблется в значительных пределах. Более того, наблюдается значительная изменчивость роста среди особей одной популяции и даже одной друзы в зависимости от места, занимаемого особью в ней, от притока свежей воды, от газового режима, от количества питательных веществ в воде и длительности периода питания в течение суток, сезона года и других причин. Темп роста в таких случаях может отклоняться от средней величины на 20-30 %. В онтогенезе темп роста особей также изменяется. Максимальными приростами обладает молодь, приросты половозрелых особей снижаются.
При культивировании моллюсков широко пользуются их способностью изменять темп роста. Например, осевшая ранней весной или летом молодь устриц (шпат) за теплый сезон достигает больших размеров, чем молодь, осевшая в середине лета или осенью. Большое влияние на темп роста оказывает температура. Изменяя температуру воды в бассейнах, можно ускорять или замедлять сроки нереста у производителей, а в естественных условиях перемещая плоты с коллекторами устриц, мидий и другими объектами выращивания в наиболее теплые или кормные зоны, повышать рост и тем самым сокращать период выращивания товарной продукции. Иногда нужно задерживать рост. Например, в Японии плоты с коллекторами устриц на некоторое время перемещают из сублиторальной зоны в литоральную, где моллюски в период отлива запирают раковину почти на 12 ч, при этом не питаются, а значит, и хуже растут. В литоральной зоне их выдерживают в течение зимы, а весной перемещают в наиболее кормные участки, и к лету устрицы подрастают до товарной массы.
Двустворчатые моллюски питаются фитопланктоном, бактериями и детритом. Очень требовательны к размерам и качеству пищевых водорослей личинки моллюсков, размеры которых 100-160 мкм. Например, личинки черноморской устрицы могут питаться только микроводорослями с мягкой оболочкой размером 2-4 мкм - это жгутиковые водоросли монохризис, изохризис и др.
Фильтрующий и сортирующий аппарат у двустворчатых моллюсков довольно совершенен. Так, устрица в зависимости от размера может профильтровать за 1 ч 1-3 л, максимально около 10 л воды, мидии - 2-5 л, крупные гребешки фильтруют 1 л/ч на 1 г массы тела (табл. 1).
Относительная скорость фильтрации у молоди больше, чем у взрослых моллюсков. Так, при расчете на 1 мг сухого вещества молодь гигантской устрицы длиной 5 см фильтрует в единицу времени в 3,3 раза интенсивнее взрослых особей длиной 15-20 см.
Интенсивность фильтрации и усвоение пищи зависят от температуры. Чем ниже температура воды, тем медленнее происходит фильтрация (табл. 2).
| Вид моллюска | Длина, см | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | |
| Ostrea edulis | - | 69 | 86 | 103 | 122 |
| Crassostrea gigas | - | 96 | 105 | 114 | 120 |
| Venerupis decusata | 46 | 53 | 62 | - | - |
| Mercenaria mercenaria | 41 | 50 | 59 | 67 | 73 |
| Mytihis edulis | - | 41 | 53 | 64 | 76 |
| Вид водоросли | До фильтрации | После фильтрация | Интенсивность, % |
|---|---|---|---|
| Температура 22╟С | |||
| Diatomea | 703 | 50 | 93 |
| Dinoflagellata | 312 | 12,5 | 96 |
| Всего | 1015 | 62,5 | 94 |
| Температура 19╟С | |||
| Diatomea | 194 | 24,3 | 87 |
| Dinoflagellata | 259 | 49,0 | 81 |
| Всего | 453 | 73.3 | 84 |
Нижний температурный порог, при котором пресноводные моллюски умеренной зоны прекращают фильтрацию, лежит в пределах 6-8╟С. Некоторые морские формы прекращают питаться при 7╟С.
Оптимальные, как и критические, температуры фильтрации определяются происхождением моллюсков, их видовыми характеристиками, размерами и условиями обитания. У холодноводных (субарктических) форм-мидий Белого и Баренцева морей температурный оптимум фильтрации лежит в пределах 12- 15 ╟С. У мидий и устриц теплых зон оптимальными температурами являются 20-25 ╟С. В естественных и искусственных условиях температурный оптимум фильтрации может не совпадать, если различны другие факторы среды (соленость, освещенность и др.). Наиболее интенсивно многие моллюски фильтруют летом, когда устанавливается температура воды, близкая к оптимуму, и продолжительность фильтрации увеличивается до 12-16 ч в сутки.
Существует зависимость скорости фильтрации от массы моллюсков, которая выражается формулой F=dWK, где F- скорость фильтрации, мл/ч; d - константа, численно равная скорости фильтрации особи массой 1 мг, г; W-сухая масса тела, мг; K-показатель изменения скорости фильтрации при увеличении массы тела.
Рассчитан коэффициент Q, который показывает объем воды, профильтрованной моллюском массой 1 г при потреблении им 1 мг кислорода. С помощью этого коэффициента можно сравнивать количество пищи, извлекаемое при фильтрации моллюсками разных видов и обитающих в различных условиях. Так, униониды и дрейссены, наиболее активные пресноводные фильтраторы, имеют Q, равный 910 мл/мг О2. У морских моллюсков этот коэффициент выше и колеблется от 2 до 16 л/мг О2. Скорость фильтрации моллюсков зависит и от концентрации взвешенных в воде частиц. Чем их меньше, тем выше скорость фильтрации. При концентрации частиц свыше 10 тыс./л скорость фильтрации резко уменьшается. При искусственном разведении двустворчатых моллюсков необходимо учитывать, что для каждого возраста и размера существует оптимальная концентрация пищевых водорослей.
Потребность в корме моллюсков невелика по сравнению с другими беспозвоночными. Многие из них, защищенные раковиной, составляющей от 40 до 70 % массы животного, малоподвижны, а виды, ведущие прикрепленный образ жизни, и совсем неподвижны, и потому расход энергии у них на активный обмен невелик. Энергия тратится на дыхание, работу ресничек и сифонов при фильтрации и другие физиологические процессы. Из-за отсутствия трат на передвижения увеличивается использование энергии пищи на пластический обмен - рост особей и генеративный обмен - формирование гамет. Поэтому прикрепленные моллюски довольствуются малокалорийным растительным кормом и относительно небольшими концентрациями кормовых частиц. Потребность устриц в корме при питании одноклеточными водорослями рассчитывают по формуле
у =4,01 .а-0,53.
где у-биллион клеток водорослей, приходящихся на 1 кг сухой массы в день; а - сухая масса устриц.
В репродуктивном цикле двустворчатых моллюсков, как и у иглокожих, выделяют три периода: нерест; перестройка половой системы и перестройка пола; гаметогенез. Наиболее длительным является период гаметогенеза. Иногда почти в течение всего года идут процессы формирования половых продуктов, обеспечивающие высокую плодовитость (например, за счет порционного или повторного нереста особей). Но обычно формирование половых продуктов протекает зимой и ранней весной, нерест - летом (у мидий в Баренцевом море) или ранней весной (у мидий, обитающих у берегов Испании и Черного моря). Перестройка гонад и смена пола происходят после нереста-осенью и частично зимой (рис.1). В некоторых случаях полезно сокращать период гаметогенеза, чтобы максимум энергии моллюсков расходовался на пластический обмен - прирост массы тела. Для двустворчатых моллюсков характерны малые размеры яиц-50-200 мкм, большая плодовитость - от сотен тысяч до сотен миллионов яиц, выметываемых в течение года одной самкой, оплодотворение наружное (мидии) или в мантийной полости (устрицы), короткий период развития эмбрионов, высокая синхронность нереста особей данной популяции, наличие пелагической личинки (велигер), питающейся фитопланктоном 2-4 недели. Этот способ размножения с наличием пелагической планктотрофной личинки эволюционно первичен по сравнению с размножением видов, имеющих лицетотрофную личинку, снабженную желтком и не питающуюся самостоятельно. Пелагические личинки способствуют расселению малоподвижных моллюсков, и этот период в их жизненном цикле называется стадией расселения.
Очень важно знать сроки размножения объектов культивирования, так как они позволяют определить время оседания личинок на коллекторы, сбора молоди и появления жизнестойкой молоди, прошедшей метаморфоз. Сроки размножения зависят от происхождения объекта и величины ареала обитания. Так, гребешок, обитающий в Баренцевом море, арктическо-бореальный вид, начинает размножаться в июне-июле. Съедобная мидия размножается в этом море в июле-августе, а другие ее популяции, обитающие вдоль Атлантического, побережья Европы, размножаются в другие месяцы, но сохраняют константные требования к нерестовым температурам и начинают размножаться при 8-10╟С. С учетом этих сроков выставляют коллекторы для сбора оседающих личинок-великонхов. От сроков оседания зависит длительность благоприятного для роста моллюсков сезона. Обычно температура, способствующая интенсивному росту бореальных видов, выше нерестовой, и потому объекты, размножающиеся ранней весной, растут интенсивно летом и более удобны для культивирования, чем виды с летне-осенним нерестом.
Источник: Морская аквакультура. П. А. Моисеев, А. Ф. Карпевич, О. Д. Романцева и др.. - М.: Агропромиздат,1985.