Креветка травяной чилим Pandalus latirostris как потенциальный объект аквакультуры

В последние десятилетия во всём мире происходит бурное развитие аквакультуры. Основную массу производимой продукции составляет рыба и моллюски, а доля других гидробионтов, в том числе ракообразных, все ещё остаётся низкой. Ракообразные являются одной из наиболее ценных групп гидробионтов, а их естественные популяции часто находятся в депрессивном состоянии в результате промысла и нарушения привычных мест обитания. Эта группа характеризуется большим видовым разнообразием, своеобразием поведения и жизненных циклов. Всё это придаёт работам по изучению их биологии и возможности использования в качестве объектов аквакультуры особую актуальность.
Одним из промысловых видов ракообразных на Дальнем Востоке является креветка травяной чилим Pandalus latirostris Rathbun, 1902. Этот вид креветок из семейства Pandalidae обитает в прибрежной зоне от литорали до глубины 30 м среди зарослей Zostera и, в меньшей степени, Phyllospadix.
Распространён травяной чилим в заливе Петра Великого, у юго-западного Сахалина, в заливах Терпения, Анива и у южных Курильских островов, а на юге встречается до Нагасаки и Чемульпо. Травяной чилим обладает хорошими вкусовыми качествами. Взрослые особи достигают 160 мм в длину и массы 23 г. Средняя длина взрослых особей — 100–140 мм и масса — около 16 г. Биология, жиз-ненный цикл, морфологические особенности ранних стадий и динамика популяций этого вида достаточно хорошо изучены. В нашей стране в 1960-е гг., в связи с попыткой акклиматизации в Чёрном море, были выполнены работы по исследованию чувствительности креветки травяной чилим P. latirostris к таким абиотическим факторам как солёность, температура и содержание кислорода. В условиях аквариальной была получена молодь креветки травяной чилим, но в ходе линек на первых стадиях развития большая часть личинок погибла. В конце 1970-х гг. выполнено несколько экспериментов по получению и подращиванию потомства креветки P. latirostris в искусственных условиях.

К сожалению, несмотря на положительные результаты, эти работы не получили продолжения, а исследования этого вида в контексте аквакультуры до настоящего времени больше не проводились. Вместе с тем в мире аквакультура креветок, обитающих как в пресных, так и в морских водах, активно развивается, а объёмы производства постоянно растут. Увеличился в последние годы и спрос на живых гидробионтов. Возникла потребность в расширении ассортимента видов, продаваемых в живом виде. В связи с этим целью данной работы является оценка потенциала травяного чилима P. latirostris в качестве объекта аквакультуры. Накопленный в лаборатории марикультуры беспозвоночных ВНИРО опыт работы с различными видами десятиногих ракообразных позволил разработать комплексный подход и спланировать эксперименты, включающие в себя наиболее важные технологические аспекты культивирования вида: получение молоди; определение морфологических и поведенческих отличий на ранних стадиях онтогенеза; исследование скорости роста, продолжительности стадий и межлиночных периодов; подбор подходящих кормов для личинок, молоди и взрослых особей; транспортировка в живом виде и содержание товарных особей в искусственных условиях.

Определение морфологических изменений и скорости роста креветки травяной чилим

Для проведения данного эксперимента из особей, вылупившихся в период с 20 по 27 мая, сформировали экспериментальную группу, которую содержали в ёмкости с объёмом воды 15 л. В качестве основного корма использовали живых односуточных науплиев Artemia sp. В ёмкости разместили субстраты: пластиковую сетку и зостеру (Zostera marina). Корм вносили два раза в сутки. Ежедневно меняли 1/2 воды в ёмкости. Продолжительность эксперимента составила 60 суток. С интервалом в 7–10 суток (средняя продолжительность межлиночного периода) из ёмкости случайным образом отбирали по 15 особей для проведения измерений массы и длины тела, а также для исследования морфологии.

Определение продолжительности межлиночных периодов креветки травяной чилим

Сразу после вылупления 20 особей молоди креветки разместили в индивидуальных ёмкостях с объёмом воды 100 мл.
Креветка травяной чилим Pandalus latirostris как потенциальный объект аквакультуры
Один раз в сутки в ёмкостях проводили смену воды, вносили корм (науплии Artemia sp.), просматривали на предмет появления линочных шкурок и погибших особей. Температура воды в экспериментальных ёмкостях зависела от температуры в помещении. Измерение температуры проводили два раза в сутки. Общая продолжительность эксперимента составила 70 суток.
Определение выживаемости особей на первых стадиях личиночного периода. В период с 17 по 23 мая в ёмкость (объём воды 15 л) посадили 333 личинки первой стадии.
В качестве основного корма для травяной чилим использовали науплиев Artemia sp., а как дополнение — одноклеточные водоросли Dunaliella salina. Корм вносился два раза в сутки. В ёмкости разместили субстраты: пластиковую сетку и зостеру. Ежедневно меняли 1/2 воды в ёмкости.
Продолжительность эксперимента составила 17 суток. За это время личинки креветки два раза перелиняли и достигли третьей стадии.
По окончании эксперимента определили число выживших особей. В дальнейшем их использовали в эксперименте по подбору кормовых объектов.

Подбор кормовых объектов для креветки травяной чилим

По 40 особей молоди креветки травяной чилим в возрасте 20–25 суток посадили в две ёмкости (объём воды — 15 л). Использовали два варианта диеты: в первую ёмкость вносили науплиев артемии (6 тыс. экз./л); во вторую — одноклеточных водорослей Dunaliella salina (30×106 кл./л). Корм вносился один раз в сутки. Спустя 23 суток особей из каждого варианта эксперимента разделили на две равные группы. При этом для одной из групп сохранили соответствующую диету: науплии артемии (6 тыс. экз./л) и водоросли (30×106 кл./л) соответственно. Двум другим группам в качестве корма начали давать смесь из науплиев артемии (3 тыс. экз./л) и водорослей Dunaliella salina (15×106 кл./л).
Во всех ёмкостях в качестве субстратов разместили пластиковую сетку, а в вариантах эксперимента с кормлением водорослями часть сеток заменили на зостеру. Общая продолжительность эксперимента составила 38 суток.
Перед постановкой эксперимента случайным образом отобрали 15 особей и измерили длину и массу тела. По окончании эксперимента определили выживаемость, длину и массу тела всех особей.

Содержание взрослых особей креветки травяной чилим в искусственных условиях

В две ёмкости с объёмом воды 200 л высадили 46 крупных (преимущественно самки средней массой 16,7 SD±3,4 г) и 100 средних (преимущественно самцы средней массой 3,4 SD±1,4 г) особей креветки.
В качестве субстратов в ёмкости разместили сетку и зостеру. Ежедневно проводили смену воды. В качестве основного корма использовали мясо рыбы. Дополнительно предлагались другие типы корма: мясо кальмара, мидии, комбикорма. При этом обращали внимание на активность потребления корма особями.
Продолжительность эксперимента составила 40 суток. Транспортировка товарных особей без воды. С креветками травяной чилим (средняя масса 7,78 г) выполнено две серии экспериментов в осенний и весенний период. В октябре перед началом экспериментов креветок в течение 9 суток выдерживали без еды, а температуру в ёмкостях, где содержались креветки, постепенно понижали до 10–11 °С. Выполнено два варианта эксперимента.
В первом эксперименте провели имитацию двух вариантов транспортировки: с сухим и влажным транспортировочным материалом.
В пластиковые контейнеры объёмом 1 л размещали по 10–15 креветок, укладывая их двумя рядами. На дно контейнеров, между особями и сверху прокладывали несколько слоёв нетканого материала (состав: вискоза, полиэстер), обладающего повышенными впитывающими свойствами. В первом варианте материал размещали в контейнерах сухим, во втором влажным (предварительно его смачивали морской водой, после чего тщательно отжимали).
Для каждого варианта эксперимента сформировали по три контейнера. Контейнеры разместили в холодильнике при постоянной температуре 7–8 °С. Спустя 12, 24, и 36 часов из холодильника изымали по одному контейнеру для каждого варианта эксперимента. Особей помещали в воду и наблюдали за их поведением. Количество выживших особей подсчитывали через сутки.
В ходе второго эксперимента провели транспортировку 30 особей креветки травяной чилим из Владивостока в Москву. Креветок уложили в три контейнера с сухим нетканым материалом.
Контейнеры разместили в изотермическую сумку, на дне которой находились пакеты со льдом для дополнительного охлаждения. Общее время транспортировки составило 16 часов, из них время перелёта — 9 часов. После транспортировки креветок поместили в бассейн с искусственной морской водой с температурой 16 ºС. Количество выживших особей подсчитано через сутки.
В мае выполнено два варианта эксперимента. В первом эксперименте провели имитацию транспортировки с сухим транспортировочным материалом. В ходе второго эксперимента выполнили транспортировку 60 особей креветки из Владивостока в Москву. Методика проведения экспериментов соответствовала экспериментам, выполненным осенью.
У молоди креветок травяной чилим измеряли промысловую длину от заднего края заглазничной впадины до конца тельсона с точностью до 0,1 мм. Для исследования морфологии и измерения длины у молоди использовали стереомикроскоп Nikon SMZ 18, взвешивание проводили на электронных весах Acculab ALC‑210d4 с точностью до 0,001 мг. У взрослых особей креветок измеряли длину карапакса от заднего края заглазничной впадины до заднего края карапакса с точностью до 0,1 мм. Статистическая обработка данных выполнена в программе Statistica 6.0 (StatSoft Inc.). Для определения достоверности различий при сравнении скорости роста использовали t-критерий Стьюдента. Различия между выборками считали достоверными при значениях р <0,05.

Морфологические изменения и скорость роста креветки травяной чилим

В процессе эксперимента наблюдался устойчивый рост особей. Через 60 суток средняя длина молоди креветок травяной чилим увеличилась более чем в 3,5 раза с 10,0 до 37,5 мм (рис. 1 А), а масса возросла в 30 раз с 5 до 150 мг
(рис. 1 Б).

Наиболее значительные морфологические отличия имели первые две стадии креветки травяной чилим.
Первая стадия. Глазные стебельки личинки укорочены, глаза лишены подвижности (рис. 2 А). Рострум короткий и лишён зубчиков. Экзоподиты трёх пар максиллипед мощные, несут щетинки и участвуют в движении особи. На первых двух парах переопод имеются недоразвитые экзоподиты, лишённые щетинок. Плеоподы лишены щетинок. Уроподы присутствуют в виде небольших зачатков.
Вместе с тельсоном они входят в состав единой хвостовой лопасти, по краю которой расположены щетинки (рис. 2 Б). Количество жабр особей. На этой стадии креветки были малоподвижны и большую часть времени сидели на установленных в ёмкости субстратах.
Вторая стадия. Глазные стебельки удлиняются и обретают подвижность (рис. 2 В).
Рострум становится длиннее, на нём появляются зубчики. Все экзоподиты максиллипед сохраняют щетиночное вооружение, а экзоподиты переопод укорачиваются. На плеоподах появляются щетинки. Свободные уроподы отсутствуют, но они уже хорошо видны внутри хвостовой лопасти (рис. 2 Г). Также происходит ряд других мелких изменений морфологии, делающих личинку больше похожей на взрослую особь.
Третья стадия. На этой стадии происходят наиболее значительные изменения. Экзоподит третьей пары максиллипед редуцируется (рис. 3). Щетинки на нём отсутствуют.
Двуветвистые уроподы и тельсон формируют хвостовой веер (рис. 2 Е). Появляются зачатки артробранхиев. Скафогнатид принимает характерную для взрослых особей форму, на его заднем конце появляются чистящие щетинки. План строения особи третьей стадии фактически соответствует взрослой креветке. Однако незначительные изменения внешнего вида и отдельных органов продолжаются и в дальнейшем (рис. 2 Ж, З). В связи с этим авторы, изучавшие личиночное развитие P. latirostris, предлагали рассматривать в качестве личиночных первые четыре стадии, а молодью считать особь лишь с 5-й стадии [Kurata, 1955; Микулич, Ефимкин, 1983]. По нашему мнению, наиболее существенные перестройки морфологии особи завершаются с линькой на третью стадию. К этому моменту формируются основные структуры дыхательного аппарата, экзоподиты максиллипед III редуцируются; в качестве  основных органов движения используются плеоподы и хвостовой веер, сформированный из уропод и тельсона. Происходящие в дальнейшем изменения носят плавный, поступательный характер и не оказывают существенного влияния на поведение особи. В первую очередь, они касаются развития жаберной системы, редукции неиспользуемых экзоподитов, формирования ряда шипов на поверхности карапакса и некоторых других изменений в морфологии. Развитие признаков, связанных с полом, происходит значительно позже. В связи с этим, по нашему мнению, личиночными следует считать первые две стадии, а уже с третьей стадии рассматривать особей в качестве молоди.

Определение продолжительности межлиночных периодов

В ходе эксперимента особи прошли через 9 линек. Средняя продолжительность стадий развития оставалась на протяжении всех 70 суток эксперимента практически постоянной и составляла 6–7 суток (табл. 1). При этом, поскольку за этот период температура в ёмкостях постепенно возрастала, продолжительность стадий в градусоднях увеличивалась (табл. 1). На протяжении практически всего эксперимента отмечалась высокая синхронность прохождения особями линек. Выживаемость в эксперименте составила 65% (рис. 4). Гибель особей, наблюдавшаяся в конце эксперимента, могла быть связана с повышением температуры (рис. 4) и вызванного этим снижением содержания кислорода в ёмкостях за счёт снижения его растворимости.
Выживаемость на первых стадиях личиночного периода. За время эксперимента особи перелиняли два раза и достигли третьей стадии.
На этой стадии молодь креветки практически завершает метаморфоз и характеризуется более высокими показателями жизнестойкости.
В ходе эксперимента выживаемость составила 76%. Личинки и молодь травяной чилим активно потребляли в качестве корма науплиев артемии. Масса тела креветок в среднем увеличилась в два раза.
Сходные показатели выживаемости (85%) на первых трёх стадиях отмечали и у особей, содержавшихся индивидуально (рис. 4). Одной из причин гибели особей при содержании группой мог быть каннибализм. У некоторых особей имелись характерные повреждения тельсона, возникающие при нападении особей друг на друга. Высокая плотность посадки (более 20 особей на л) могла стать причиной возникновения каннибализма. Важным условием повышения выживаемости является полноценное питание и размещение субстратов в ёмкостях с молодью. В качестве субстрата мы использовали зостеру и пластиковые сетки. Личинки и молодь отдавали предпочтение зостере, заросли которой этот вид креветок заселяет в естественной среде [Мишарев, 1962].

Подбор оптимального типа корма травяной чилим

Молодь креветки травяной чилим активно потребляла как науплиев артемии, так и водоросли. При этом окраска особей зависела от типа рациона. При кормлении науплиями артеми особи в начале эксперимента имели рыжевато-оранжевую окраску, а в конце — буро-зелёную. При кормлении водорослями окраска креветок была зелёная, зеленовато-бурая или даже изумрудная. При смешанном кормлении преобладала зеленовато-бурая окраска. При этом в вариантах, где в качестве корма использовали артемию, молодь активно линяла, о чём свидетельствовало большое количество линочных шкурок в ёмкости. В варианте кормления водорослями линочные шкурки отмечались редко. Самая высокая выживаемость (100%) отмечена при кормлении науплиями артемии, а длина и масса особей при этом были достоверно больше, чем при других вариантах диет (рис. 5). Минимальный рост особей отмечен при кормлении водорослями. И хотя длина и масса особей достоверно увеличились по сравнению с началом эксперимента, эти показатели были существенно ниже, чем при кормлении науплиями артемии (рис. 5). Особи, которым во второй части эксперимента часть артемии в рационе заменили водорослями, продемонстрировали достоверное снижение показателей роста (р =0,0088) в сравнении с особями, которых продолжили кормить исключительно науплиями артемии. Высокие показатели смертности при кормлении травяной чилим растительной диетой были результатом каннибализма. Можно предположить, что его спровоцировало отсутствие в рационе животного компонента.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что растительная диета недостаточна для роста молоди креветок, а животный компонент является главной частью рациона.
Возможно, растительные компоненты могут использоваться при кормлении в качестве дополнительных. Для осуществления их подбора и оценки эффекта от использования необходимо проведение дополнительных исследований.
Содержание взрослых особей в искусственных условиях. Выживаемость через 35 суток эксперимента в группе крупных особей составила 67%, а в группе мелких — 61%.
Одной из возможных причин гибели особей мог быть каннибализм. В первой группе длина карапакса особей в среднем увеличилась с 18,6 до 21,4 мм, а вес — с 3,4 г до 4,9 г; во второй группе — с 30,5 до 33,4 мм и с 16,7 до 17,4 г соответственно. Креветки активно потребляли все виды предложенных кормов. Вместе с тем высокий уровень смертности при относительно небольшой плотности посадки особей свидетельствует о необходимости продолжения работ по поиску путей интенсификации длительного содержания взрослых особей.

Транспортировка товарных особей травяной чилим

В эксперименте, проводившемся в октябре при постоянной температуре, выживаемость креветок травяной чилим в контейнерах с сухим, впитывающим влагу упаковочным материалом составила: через 12 ч — 100%; через 24 ч — 86% и через 36 ч — 80%. В контейнерах с влажным материалом выживаемость была ниже: через 12 ч — 100%; через 24 ч — 66% и через 36 ч — 35%. Некоторые креветки, у которых наблюдали движения скафогнатида, после помещения в воду оставались неподвижны и вскоре погибали. Среди креветок, которые сразу после помещения в воду начинали активно двигаться, в течение следующих суток случаев гибели не наблюдалось. То есть фактически определить количество выживших креветок можно в течение часа после их возвращения в воду.

Выживаемость креветок травяной чилим при транспортировке из Владивостока в Москву в октябре составила 80%. Это достаточно хорошо согласуется с результатами предыдущего эксперимента. Кроме того, причиной гибели части особей могло стать их переохлаждение. Большая часть погибших особей располагалась в нижней части контейнеров, где находился лёд. Таким образом, можно заключить, что перевозка воздушным транспортом прошла успешно и не сказалась существенно на выживаемости особей.
В экспериментах, выполненных в мае, выживаемость креветок травяной чилим была значительно ниже.
В контейнерах с сухим, впитывающим влагу упаковочным материалом она составила:  через 12 ч — 65%; через 24 ч — 25% и через 36 ч — 5%. Выживаемость креветок при транспортировке из Владивостока в Москву составила 16%.
Возможно, такой результат является следствием физиологического состояния креветок травяной чилим

Рис. 5. Размерно-весовые показатели (А - длина; Б — масса) и выживаемость (В) молоди креветки
P. latirostris при различных вариантах кормления:
1 — только науплии артемии; 2 — сначала науплии артемии, а затем смесь науплиев артемии и водорослей; 3 —
сначала водоросли, а затем смесь науплиев артемии и водорослей; 4 — только водоросли. Вертикальные линии —
стандартное отклонение
Креветка травяной чилим Pandalus latirostris как потенциальный объект аквакультуры
в весенний период, когда происходит массовая линька особей.

Обсуждение

Травяной чилим обитает на мелководьях и заселяет преимущественно заросли зостеры [Виноградов, 1950]. Лёгкий доступ к ресурсу и использование ловушечного лова создают хорошие перспективы для вывода этого вида на рынок живой продукции. Проведённые нами эксперименты показали, что взрослые особи P. latirostris могут переносить длительную транспортировку без воды и транспортировку авиатранспортом на большие расстояния.
Нами, так же как и другими авторами, показана возможность длительного содержания взрослых особей креветки в искусственных условиях.
Наиболее существенной проблемой при этом является каннибализм при высокой плотности посадки. Случаи каннибализма отмечены и при исследовании питания этого вида в естественной среде [Микулич, 1982], и при культивировании молоди в искусственных условиях [Волков и др., 1979]. Явление каннибализма — существенная проблема для аквакультуры большинства десятиногих ракообразных.
Для сведения к минимуму его негативного влияния требуется проведение дополнительных исследований, включающих в себя изучение возможности структурирования пространства за счёт различных субстратов, а также поиск новых более полноценных типов кормов.
Положительные результаты работ по получению и подращиванию молоди, наличие возможности сокращения эмбрионального развития за счёт содержания при более высоких температурах в зимний период, достаточно высокие значения оптимальных температур для роста и развития молоди (выше 20 °С) — всё это делает потенциально возможным получение товарной продукции этого вида в искусственных условиях. Прибрежный образ жизни травяного чилима и его приуроченность к участкам дна с зарослями зостеры могут являться хорошими предпосылками для создания технологий культивирования этого вида в пастбищной или садковой аквакультуре.
К сожалению, в последнее время в Приморье наметилась тенденция к сокращению численности травяной чилим P. latirostris. Так, на 2016 г., чтобы избежать подрыва популяции P. latirostris, для подзоны Приморье принято решение о целесообразности освоения данного объекта в рамках лицензионного лова. В отличие от большинства других видов рода, Pandalus травяной чилим имеет сокращённое личиночное развитие.
Из яйца выходит крупная хорошо сформированная личинка. Личинки P. latirostris не покидают заросли зостеры, взрослые особи также чаще всего не совершают дальних миграций.
Это может приводить к проблемам естественного восстановления локальных популяций вида травяной чилим. В этой связи разработка технологии получения жизнестойкой молоди является актуальной задачей. Получаемая молодь может также использоваться для садкового или пастбищного культивирования вида травяной чилим. Полученные ранее результаты [Микулич и др., 1980; Микулич, Ефимкин, 1983] и наши исследования показали хороший потенциал для проведения данных работ. Нами также было показано, что имевших место в ряде исследований случаев массовой гибели на первых личиночных стадиях можно избежать, используя в качестве корма науплиев артемии.
Заключение
Проведённые исследования показали возможность получения молоди травяной чилим креветки P. latirostris в искусственных условиях с использованием в качестве корма науплиев Artemia sp. Отработан метод транспортировки креветок без воды, позволяющий осуществлять транспортировку креветок в живом виде на значительные расстояния. Подтверждены полученные ранее данные о возможности длительного содержания в искусственных условиях взрослых особей креветки P. latirostris. Всё это, в совокупности с имеющимися данными о биологии вида, позволяет рассматривать креветку травяного чилима P. latirostris в качестве перспективного объекта аквакультуры.

Р.Р. Борисов1, Н.П. Ковачева1, И.Н. Никонова1, Д.С. Печёнкин1, С.Е. Лузгин2